Dans nombre d'études scientifiques ou plutôt surtout de vulgarisations scientifiques, dans maints documentaires sur la nature ou le monde animalier comme
souvent dans la vie courante, nous entendons discuter de l'équilibre de la nature et des menées néfastes de l'humanité qui la déséquilibre de plus en plus. Or, comme en économie ou en politique,
l'équilibre n'est jamais atteint, n'existe pas, et constitue soit un discours idéologiquement orienté, soit un objectif tout-à-fait théorique. La recherche de l'équilibre entre l'offre et la
demande en économie, sans fin et sans doute impossible, comme celle de l'équilibre de quiétude de la nature semblent bien correspondre à la recherche d'un état utopique, d'ailleurs mal défini,
parfois nostalgique dans le deuxième cas. Depuis l'élaboration des théories de l'évolution, pourtant, c'est bien l'instabilité qui semble être la règle et les mesures des déséquilibres dynamiques
qui permettent comprendre comment les êtres vivants et la nature vivent. Un retour à un "équilibre naturel" semble bien impossible, puisque de toute manière, sans même l'intervention humaine
(objet de tous les anathèmes), la terre tremble, bouge et se retourne, les volcans dénaturent à jamais les paysages, les eaux des océans et des lacs ravinent les reliefs, lentement ou
brutalement, suivant les époques. La notion d'équilibre écologique revient pourtant sans cesse dans les discours et il importe de savoir ce qu'elle est réellement et comment celle-ci, en retour,
oriente les diverses politiques d'aménagement des cadres de vie. Comment aussi, en se plaçant dans la perspective de continuels déséquilibres, naissent, vivent et meurent les constituants de la
nature, comme on l'envisage de plus en plus.
L'approche des questions écologiques restent marquées par un certain nombre de notions apparues tout au début de l'histoire des études scientifiques sur la nature. Lesquelles
sont générées par des préoccupations économiques dans l'ensemble, mâtinées de considérations morales, voire moralisantes.
Comme l'écrit Jean-Paul DELÉAGE, qui fait partir cette approche des problèmes démographiques : "la démographie des populations animales intéresse depuis toujours les naturalistes, qui y ont
souvent vu des modèles des dynamiques démographiques humaines." Cela remonte très loin, puisqu'il s'agit de tous les processus de domestication des animaux au service des hommes. "Le véritable
initiateur de la démographie est Thomas R Malthus, qui développe dans son Essai sur le principe de population, la contradiction entre croissance géométrique du nombre des hommes et
progression arithmétique des ressources. Plus d'un siècle durant, le paradigme malthusien restera le modèle indépassable de toutes les études de démographie animale. La première expression
mathématique de ce modèle est due à Pierre-François Verhulst, en 1838 sous la forme de la courbe logistique. Ignorée de ses contemporains, la courbe de Verhulst
n'est redécouverte que vers 1920 par Raymond Pearl, à l'occasion d'études statistiques de la population américaine. Pearl est ainsi à l'origine des premiers travaux
d'écologie mathématique de l'entre-deux-guerres, période qualifiée "d'âge d'or" de l'écologie théorique. Ce n'est pas le moindre paradoxe de l'abstraction mathématique que de tenter de répondre à
des problèmes très concrets. Il s'agit pour W-R Thomson d'élucider les lois de pullulation des insectes et d'évolution de leurs prédateurs (1922). Alfred J Lokta et
Vito Volterra, ont eux aussi des préoccupations pratiques. Volterra, par exemple, cherche une interprétation analytique des variations de stocks de poissons
de l'Adriatique nord pendant le Première Guerre mondiale. Le formalisme de ces représentations est directement inspiré de schémas conceptuels issus d'autres domaines scientifiques,
en particulier ceux des oscillateurs couplés empruntés à la mécanique et ceux des équilibres, inspirés de la chimie. Ces modèles suscitent beaucoup de réticences chez les naturalistes qui
examinent la réalité vivante trop complexe pour se plier à l'abstraction mathématique. Cette abstraction a pourtant permis de révéler des relations dans la nature que jamais la simple
accumulation de faits empiriques n'aurait permis de découvrir. Elle a suscité, de proche en proche, de nouveaux modèles, comme ceux de A-J Nicholson et V-A Bailey, ou
d'ingénieux protocoles expérimentaux, reproduisant au laboratoire des cas simples de compétition, comme ceux de G F Gause." Plus tard, toujours en suivant Jean-Paul DELÉAGE, "la
forme initiale des équations de Lokta-Volterra simplifiait à l'extrême les situations écologiques réelles. Confrontées à l'expérience, elles trouvent leur forme
canonique dès les années trente. Ces modèles théoriques sont omniprésents dans les recherches de toute une génération d'écologistes. Ils offrent un cadre d'interprétation utile de
leurs observations jusqu'aux années soixante. C'est alos que la convergence des travaux d'un écologiste rompu aux mathématiques, Robert MacArthur, et de ceux d'un
biogéographe et taxinomiste expérimenté, Edward O Wilson, chantre de la sociobiologie, relance la recherche écologique dans le cadre d'un
paradigme nouveau, la théorie de l'équilibre dynamique. L'âge d'or de l'écologie théorique correspondait à l'affirmation de l'autonomie de l'écologie par rapport à la biogéographie et à la
théorie de l'évolution. L'écologie mathématique proclamait alors son indépendance dans le champ du savoir. Sous l'impulsion de Robert MacArthur, la nouvelle écologie affirme, tout au
contraire, son ambition de réintégrer, à l'intérieur d'une nouvelle synthèse, les approches qui s'étaient naguère diversifiées. Les modèles anciens ne sont pas abandonnés, mais repris au sein
d'une théorie englobant biogéographie, évolution et écologie. Les perceptions du temps et de l'espace sont réorganisées au sein d'une pensée qui met l'accent sur la diversité des organismes et
sur la régulation de cette diversité dans des milieux hétérogène et changeants ou, au contraire, stables. "D'un coup, commente le biogéographe Jacques Blondel, la théorie de
l'équilibre dynamique constitue une nouvelle orthodoxie, conformant l'affirmation de Kuhn selon laquelle la science progresse davantage par étapes importantes suivies de pauses, que
par accumulation progressive de petites trouvailles." (Biogéographie et écologie, Masson, 1979) Avec la nouvelle théorie sont élargies des notions anciennes comme celle de niche et de succession,
ou identifiées, à l'intérieur d'une même communauté, diverses stratégies démographiques. Ces dernières interfèrent avec les mécanismes de sélection naturelle (...) selon les divers modes de
reproduction et d'allocation de l'énergie disponible adoptés par chque espèce. Cette nouvelle vague d'écologistes a reposé les grandes questions de l'évolution et de la répartition
des êtres vivants à la surface de notre Terre. Son étoile pâlit déjà lorsque Robert May relance les discussions fondamentales à partir de considérations inespérées de la
physique non linéaire et des mathématiques du chaos. Une des conséquences les plus marquantes de cette nouvelle révolution est l'émergence de descriptions de la nature qui ne séparent plus le
vivant de l'inerte. La non-linéarité est à l'origine d'une étonnante diversité de comportements des modèles qui rapproche ces derniers des réalités vivantes qu'ils prétendent décrire."
Cette théorie de l'équilibre dynamique présentée pa Robert MACARTHUR et Edward WILSON (1969) constitue un modèle qui suppose que la richesse
spécifique instantanée sur une île est la résultante d'un équilibre entre un taux de colonisation et un taux d'extinction. La richesse en espèces d'un île sera élevée si le taux de colonisation
est élevé et si le taux d'extinction est faible. Une ile sera pauvre en espèces si le taux de colonisation est faible et si le taux d'extinction est élevé. Cela bien entendu, avec
toute la gamme de situations intermédiaires. Le taux de colonisation diffère du taux d'immigration dans la mesure où seule une partie des espèces arrive à s'installer. Les ressources étant
limitées, plus le nombre d'espèces déjà présentes sur un île est élevée, plus le taux de colonisation diminue. Le fait que les niches écologiques disponibles deviennent de plus en plus rares ne
favorise pas l'installation de nouveaux arrivants. Symétriquement, l'évolution du taux d'extinction devrait être une fonction croissante du nombre d'espèces total sur l'île. Plus les espèces sont
nombreuses, plus les interactions compétitives augmentent et provoquent une augmentation des taux d'extinction. L'intersection des deux courbes obtenues (il s'agit bien entendu d'un modèle très
mathématisé) défini la richesse en espèces à l'équilibre, c'est-à-dire l'équilibre entre taux de colonisation et taux d'extinction. Le modèle prédit que si deux îles sont soumises au même taux
d'immigration, le taux d'extinction sera plus important sur la plus petite et qu'en conséquence, le nombre d'espèces sera moindre sur l'ile de petite taille. Le modèle prédit aussi
que plus une île est éloignée, comme elle est soumise à un taux d'immigration moindre, le taux de colonisation sera inférieur. A surface égale, l'équilibre de ces taux de colonisation
différentiels avec un taux d'extinction similaire implique une moindre richesses sur les îles éloignées. le modèle suppose donc que le taux d'extinction dépend de la surface de l'île et que le
taux d'immigration est lié à l'isolement de l'île. Pour valider un tel modèle, il faut que les observations indiquent :
- moins d'espèce sur une île (ou milieu assimilé, isolat favorisé par des frontières géographiques tels que montagnes ou grandes étendues d'eau) que su un milieu similaire
non-insularisé ;
- fréquences extinctions ;
- fréquentes arrivées de nouveaux immigrants ;
- stabilité relative du nombre d'espèces ;
- phénomènes de sursaturation, c'est-à-dire un grand nombre d'espèces en fin de colonisation, suivi d'une diminution et d'un retour à l'équilibre.
Ce modèle fait l'objet depuis sa diffusion d'une très abondante littérature et est à l'origine d'un nouvel élan de la biogéographie qui perdure de nos jours. Si ce modèle suscite tant de
recherches et de discussion, c'est aussi parce qu'il présente des simplifications majeures. Comme pour tout modèle scientifique, c'est l'observation qui module sa validité, et des difficultés
existent pour reproduire ses conditions de fonctionnement... Ce qui alimente bien entendu les controverses et amènent à se poser la question de la possibilité d'un tel équilibre, notamment :
- A surface égale, les îles sont loin d'être comparables les unes aux autres. Le gradient d'altitude, la diversité des habitants, leurs niveaux de complexité et de productivité, conditionnent
aussi le nombre d'espèces qui peuvent occuper une île...
- Le modèle est fondé uniquement sur le nombre d'espèces, sans tenir compte des différences de densité. Il semble en effet logique que la résistance qu'une espèce offre à un nouvel immigrant doit
être proportionnelle à sa densité et que le modèle devrait en tenir compte...
- Il place toutes les espèces sur le même pied alors que leur écologie, leur aptitude à la dispersion... sont différentes et qu'elles n'ont pas toutes les mêmes chances de réussir la colonisation
ni les mêmes risques d'extinction...
- Le modèle ne tient pas compte des possibilités d'adaptation (syndrome d'insularité...) des espèces qui tendent justement à s'opposer au renouvellement permanent des faunes et des
flores...
Le grand point faible de la théorie réside dans la contradiction entre la dynamique supposée par la théorie de l'équilibre dynamique et la réaction des biocénoses traduites par les
manifestations du sundrôme d'insularité. Gros point de difficultés également, si cette formule permet de calculer la richesse spécifique pour les années passée, le problème est
qu'elle ne tient pas compte des processus évolutifs.
Les insuffisances et les lacunes de la théorie de l'équilibre dynamique laissent place à d'autres modélisations fondée, à l'inverse, sur la prédominance des
déséquilibres. Ainsi, la théorie du Patch Dynamics Concepts, vers la fin des années 1970 et encore plus depuis les années 1990, est de plus en plus utilisée pour
comprendre, décrire ou prévoir la dynamique des populations et des écosystèmes après une perturbation (naturelle ou non). Cette théorie éclaire en particulier les stratégies de reproduction,
dispersion et compétition chez des espèces et des biocénoses. Historiquement apparue avec l'écologie du paysage issue elle-même de la biogéographie, elle met l'accent sur l'importance et la
succession de stades ou de communautés d'espèces dans l'équilibre climacique théorique des communautés et des habitats, et se fonde sur trois notions de bases :
- Dans un paysage donné, chaque cadre spatial constitue une unité écologique fonctionnelle, plus ou moins stable ou isolée, pour un certain temps ;
- La perturbation écologique est la règle ;
- La pertubation écologique est permanente et chaque perturbation est suivie d'autres, provoquant des effets cumulatifs ou compensés, dans une succession écologique.
Cette théorie contribue au développement de l'écologie des perturbations naturelles, notamment dans le domaine de l'étude des réactions des écosystèmes aux incendies de forêt (de plus en
plus amples de nos jours) et de leurs conséquences directes et indirectes sur les écosystèmes. Elle permet notamment une meilleure compréhension de l'importance de certains équilibres
(prédateurs/proies, herbivores/carnivores, équilibres sylvocynégétiques en forêt cultivée...). Appliquée beaucoup dans les études sur le cycle de l'eau après les systèmes terrestres,
cette théorie de dynamique écologique aide à comprendre les perturbations croissantes des écosystèmes. La littérature disponible sur cette théorie est surtout anglo-saxonne, on
poeut consulter avec profit l'ouvrage de Nanako SHIGESADA et Kohkichi KAWASAKI : Biological invasions : theory and
practice, Oxford University Press, 1997.
La notion d'équilibre renvoie, en ce qui concerne l'équilibre adaptatif d'une population, au néo-darwinisme, sans oublier l'apprt très importance de la réflexion
sur l'équilibre fluctuant développée notamment par Sewall WRIGHT. Les diverses approches sur les équilibres naturels font appel de façon plus ou moins nette à la sélection naturelle
(darwinienne). Il ne faut pas oublier le modèle de formation des espèces élaboré par des paléontologistes américains, N ELREDGE et S J GOULD, à partir d'études sur les Tribolites
(Arthropodes) du Primaire (Dévonien) de l'Etat de New York et appliqué ensuite à l'histoire d'autres groupes d'Invertébrés et de
Vertébrés, connu sous le nom de Modèle des équilibres ponctués. Contesté, ce nouveau modèle ne constitue pas une "nouvelle théorie de l'évolution" car il ne propose pas de mécanisme du changement
évolutif, mais décrit seulement une modalité possible du processus de spéciation (Charles DEVILLERS).
Charles DEVILLERS et Yves GUY résument les éléments des modalités de la sélection naturelle, telle qu'elle est développée de nos jours par les auteurs modernes : "De la
sélection naturelle (ils) reconnaîtront plusieurs modalités qui peuvent être expliquées en utilisant, pour représenter une espèce, la distribution statistique d'un de ses caractères. Cette
distribution peut être résumée par deux paramètres : la moyenne des valeurs, et l'écart-type qui définit l'étalement des mesures, de part et d'autre de la moyenne. De part et d'autre de la
moyenne, le nombre des valeurs mesurées va diminuant (courbe en cloche ou de Laplace-Gauss). Partant de cette représentation de la variabilité intraspecifique, quatre
modes principaux de sélection peuvent être définis :
- Sélection stabilisante (Schmalhausen, Factors of evolution, Philadelphie, The Blackiston C°, 1949). Une
population habitant un environnement uniforme manifeste une hémostase génétique, c'est-à-dire que la fréquence des allèles est stabilisée sous l'influence de la pression de
sélection, des taux de mutation, des migrations (flux génique), etc. La valeur de la moyenne pour tel ou tel caractère correspond à ce qu'on peut désigner comme "optimum adaptatif".
L'effet possible d'une rupture, légère, d'équilibre dans cette population est annulé par l'intervention de l'une de ces forces, dont la plus importante est la sélection. Celle-ci tend, au cours
des gérations, à éliminer les déviants extrêmes, à uniformiser la population autour des valeurs moyennes de certains caractères, et donc à contenir la variabilité. La sélection est,
dans ce cas, une force conservatrice - la seule reconnue à la sélection naturelle par les opposants du darwinisme. Darwin connaissait ce type de sélection, mais ne lui attachait que
peu d'importance, son attention étant tournée vers les processus générateurs du changement. C H Waddington (Organizers and genes, Londres,
Combridge University Press, 1940) souligne que la stabilisation relève de deux types de sélection. Dans un environnement uniforme, la stabilisation dépend
simplemen de l'élimination de génotypes aberrants par une sélection normalisante. Comme le milieu n'est, en général, ni uniforme, ni stable, la sélection écartera ces génotypes qui
déterminent des systèmes de développement à faible canalisation et qui, sensibles aux perturbations des conditions du développement, auraient tendance à engendrer des phénotypes anormaux. La
sélection est alors stabilisante ou canalisante.
- Sélection directionnelle (K Mather, Polymorphism as an outcome of disruptive selection,
Evolution, 1955). Si la moyenne de tel caractère ne coïncide pas avec son optimum adaptatif, la sélection éliminera celle des valeurs qui sont les plus éloignées de l'optimum, pour
ne retenir que celles qui en sont les plus proches. Il en résultera un glissement progressif de la moyenne vers l'optimum déterminé par les conditions d'environnement. Ce type de sélection,
reconnu par Darwin, est une force génératrice de changement et qui doit être l'une des composantes de l'anagenèse.
- Sélection équilibrante (ou balancée) par hétérosis (Dobzhansky, A review of some fundamental concepts and
problems of population genetics, Cold Spring Harbor Symposium Quantitative Biology, 1955). Si, pour un
couple d'allèles a1-a2, la valeur sélective de l'hétérozygote a1a2 est supérieure à celle des hétérozygotes a1a1-a2a2, la sélection conduit vers un équilibre génétique entre
hétérozygotes, favorisés, et hétérozygotes défavorisés mais qui se maintiennent parce qu'à chaque cycle de reproduction de nouveaux homozygotes se forment à partir des parents hétérozygotes
(...)
- Sélection diversifiante (Dobzhansky, 1968 ; Disruptive selction, Mather, 1955). Lorsqu'un même caractère présente deux ou plusieurs optimums adaptatifs, la
sélection retient les valeurs groupées autour des optimums, éliminant les intermédiaires. La distribution des valeurs du caractère, initialement unimodale, se transforme, dans le temps, en une
distribution plurimodale. La population initiale s'est diversifiée, et non pas démantelée comme le suggérait la dénomination de séelction disruptive, inappropriée. Selon Mather
(1943, 1953), la sélection diversificante conduit vers l'alternative polymorphisme ou isolement de sous-populations, le premier terme n'étant pas une étape nécessaire vers le second. Le
polymorphisme peut s'établir et se maintenir entre populations (de la même espèce) qui échangent entre elles des gènes, par croisement ou par migration (...). L'isolement, c'est-à-dire la rupture
totale du flux, est-il, comme l'admet Mather et comme le confirment les expériences de Gibson et Mather, une issue possible de la sélection diversifiante? L'enjeu
est d'importance car il signifierait qu'un processus d'isolement génétique pourrait s'enclencher sans séparation géographique des populations et se poursuivre dans une spéciation
sympatrique de type cladogénétique. Mayr récuse une telle possibilité, puisqu'il n'accepte que la spéciation de type allopatrique. Le problème demeure.
Ces deux types de sélection, équilibrante et diversifiante, ont pour résultat, non point de réduire la diversité génétique, mais au contraire de l'entretenir, par avantage de
l'hétérozygote, par partition écologique du milieu... en maintenant un équilibre entre des génotype. Elles peuvent être qualifiées de sélections balancées (Dobzhansky).
Yanni GUNNEL, dans la réflexion sur la nature comme processus, postulats d'équilibre mais avec des perturbations omniprésentes, se demande d'où provient cette idée d'ordre dans
les systèmes naturels. Il voit s'imposer cette idée par la manière même dont les disciplines scientifiques s'établissent : "Dans le même temps que l'anthropologie a forgé le mythe de la société
primitive, pour asseoir sa légitimité en tant que discipline et y bâtir en son centre la notion de culture (....) la nature a aussi, dans une certaine mesure, été réinventée par les sciences
sociales pour la marginaliser. cela a permis de reléguer les milieux naturels au statut de toile de fond, de cadre, dont les fonctionnements sont censés être répertoriés et
connus, et dont on n'a plus lieu de se soucier : l'histoire naturelle étant, postule-t-on, composée de cycles et non d'événements historiques, la nature n'a pas de passé ni de devenir car elle
est à l'équilibre. Ce postulat permet de neutraliser la nature : la nature est une affaire classée. Cette vision d'une nature à l'équilibre n'avait d'ailleurs pas été remise en question par
Darwin lui-même : malgré les accidents et les luttes incessantes entre espèces et entre individus, ce tumulte n'empêchait pas aux yeux de Darwin un règne de l'ordre et
de l'harmonie". Même si l'auteur produit une citation de l'Origine des espèces, il faut tout de même souligner ici que la théorie de l'évolution est une théorie du changement, moins qu'une
théorie de l'ordre... "Le progrès des connaissances, poursuit Yanni GUNNEL, en écologie au cours des 30 dernières années environ a débouché sur un renversement méthodologique et conceptuel qui
repose sur la proposition suivante : la compréhension des écosystèmes ne gagne pas à graviter autour des notions de cycle, d'équilibre et d'homéostasie. Au contraire, c'est la notion en apprence
antinomique de perturbation qui doit, non pas juste être conçue comme le poison inévitable de l'équilibre, mais au contraire se trouver au coeur de la pensée écologique. En effet, au moment de
l'effervescence écologique de 1969-1972 (...), le combat semblait, à l'image du contexte de Guerre froide de l'époque, fort simple : la bataille devait se livrer entre une espèce humaine
gournamde et destructrice d'une part, et ce qui restait d'une nature vierge et innocente, dont les équilibres fragiles avaient été résumés de façon si rationnelle dans les organigrammes
écosystémiques d'Eugène Odum (...), d'autre part. Pourtant, vingt ans plus tard, et curieusement dans un contexte de fin de Guerre froide et de retour à une certaine turbulence politique
sur la scène internationale, l'écologie scientifique avait perdu toute notion de ce que "nature vierge" pouvait bien vouloir dire. La nature paraissait soudain moins rationnelle, moins stable,
moins harmonieuse (BOTKIN, Discordant Harmonies, Oxford university Press, 1990). Le monde avait-changé, ou bien n'était-ce que la perception du réel qui avait encore franchi une
étape historique. Suite aux efforts d'Odum (voir entre autres Ecology and our Endangered Life-Support Systems, Sinauer Associates Inc., Suderland, 1993) pour faire entrer l'écologie dans le champ
des systèmes et de la thermodynamique tout en lui conservant sa métaphysique holiste (...), une écologie des systèmes perturbés fait son apparition durant les années 1980. Son originalité vient
en partie du fait que, contrairement à l'écologie des 100 années qui l'ont précédée, la recherche menée n'est au départ pas universitaire et donc inféodée à des études courtes suivant des
protocoles directifs. Cette recherche n'est pas non plus le fait d'explorateurs, et donx d'observateurs de passage dont la compréhension des états du système observé ne correspond qu'à un arrêt
sur image, à une perception instantanée. L'écologie des systèmes perturbés est une écologie appliquée qui émane surtout des retours d'expérience de gestionnaires d'aires naturelles protégées qui
ont exercé un suivi à long terme de mosaïques de milieux sur des superficies qui dépassent largement les dimensions de la placette classique (comme Peter S WHITE) (...).
Se définit alors un concept de perturbation, à partir de la formule de PICKETT et WHITE (1985) : Tout événement, relativement discret dans le temps, qui élimine des organismes vivants,
modifie un stock de ressources, altère les disponibilités territoriales, ou transforme l'environnement biophysique." C'est une approche systémique qui est proposée. Tout système y est caractérisé
par trois propriétés interne :
- une population d'éléments correspondants à des objets dénombrables : atomes, grains de sable, arbres, lapins, interfluves, humains...
- chaque élément possède des attributs, qui peuvent être décrits par les sens ou bien rendus sensibles par des mesures ou des expériences...
- si les attributs sont mesurables, on peut leur assigner une valeur et les soumettre à une analyse quantitative...
"L'état du système est défini lorsque toutes ces propréiétés (ou variables d'état) ont une valeur définie. Certains éléments internes au système peuvent toutefois subir une modification de leurs
attributs, ce qui affecte l'état du système dans son ensemble. la manière dont s'effectue un changement d'état dans un système thermodynamique s'appelle un processus. Si au cours d'un changement
d'état, le processus a tendance à ramenr le système à son état initial, alors le processus s'appelle un cycle. Les mécanismes d'homéostasie, cette capacité à maintenir une certaine organisation
structurelle et à perdurer en dépit des entrées et des sorties de matière et d'énergie qui les traversent, constituaient une caractéristique majeure des systèmes naturels ouverts dans
l'éconologie écosystémique d'Odum. L'homéostasie caractérise la plupart des organismes vivants individuels, mais on a l'occasion d'examiner les abus métaphoriques qui ont consisté à étendre cette
vision organiciste à d'autres domaines. Les attributs d'une perturbation sont sa durée, son intensité, son instantanéité et la superficie de son empreinte. Un processus qui affecte le
fonctionnement de l'écosystème mais pas sa structure est donc un stress plutôt qu'une perturbation. La notion de perturbation est fondamentale cas elle intègre explicitement la réalité du temps
saggital, c'est-à-dire de l'histoire. En effet, s'il n'y a que des équilibres, il n'y a pas de temporalité ; il n'y a que des cycles, sans flèche te temps. Or, le temps réversibl, par exemple, de
la physique newtonienne, est une absurbité en ce qui concerne la trajectoire des écosystèmes. L'écologie n'est pas une science d'éprouvette. Par conséquent, penser les perturbations oblige à
prendre en charge une réflexion sur la temporalité. Dans la mesure où il existe un champ toujours grandissant de techniques pour mesurer le temps et pour connaitre l'histoire longue des
écosystèmes, un effort de compréhension des temporalités qui régissent les milieux physiques s'avère être du plus grand intérêt pour savoir comment agir sur les écosystèmes sans détraquer leurs
fonctionnements naturels. Les travaux dans ce domaine révèlent que les perturbations ne sont pas des anomalies. Dans un très grand nombre, sinon la totalité, des milieux naturels, la perturbation
est une composante normale, car récurrente bien que ne frappant pas nécessairement à chaque fois un même lieu, de la dynamique des systèmes. Evidemment, l'homme éprouve des difficultés à admettre
que les écosystèmes puisent leur vitalité dans la perturbation, dans ce que nous percevons comme étant le signe d'un désordre. Mais ceci conduit à un réexamen des postulats d'équilibre dans la
nature. ce réexamen est abordé (...) dans une perspective temporelle qui dépasse le pas de temps conventionnel de l'écologie (la décennie ou la siècle) et qui intègre les paléoenvironnements à
l'échelle de la dizaine à la centaine de milliers d'années : donc les époques géologiques correspondant à l'Holocène et au Pléistocène."
L'instabilité devient la condition de la diversité biologique : le comportement métastable des systèmes naturels, l'adaptabilité différentielle des espèces aux perturbations, les
différentes trajectoires des différents écosystèmes, tout cela devient l'objet d'études d'une nouvelle écologie. Dès lors que la nature n'est plus conçue comme étant stable de toute manière, la
tentation peut être grande de considérer les perturbations humaines comme faisant partie d'une histoire obligée de la nature, celle-ci retrouvant de toute façon, à plus ou moins long terme un
état qui peut être qualifié de moins instable. Mais outre le fait que les humains risquent de ne plus faire partie de cette nature retrouvant ses marques, une perception de ce genre possède
l'inconvénient de faire apparaitre comme légitime l'exploitation effrenée de la nature, avant que celle-ci entre dans de grands bouleversements. L'activité humaine fait partie effectivement d'une
longue lignée d'activités des êtres vivants, mais au lieu que les résultats de cette activité soit étalée sur de nombreux siècles, les effets de l'activité des humains se font ressentir dans des
périodes de plus en plus courtes... C'est en prenant en compte à la fois l'évolution multiséculaire des écosystèmes et les changements induits par l'activité humaine que la gestion de
l'environnement , en gardant cet environnement viable plus l'homme, devient efficace. Le fait même que la nouvelle écologie provienne d'abord des acteurs en recherche de l'efficacité pratique sur
de longs espaces-temps, permet un certain optimisme relatif.
Yanni GUNNELL, Ecologie et société, Armand Colin, Collection U, sciences humaines et sociales, 2009 ; Charles DEVILLERS et Yves GUY, Dictionnaire du Darwinisme et de l'Evolution, PUF, 1996 ;
Jean-Paul DELÉAGE, Une histoire de l'écologie, 1991.
ETHUS
