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13 octobre 2010 3 13 /10 /octobre /2010 09:59

                   Cette oeuvre (relativement courte) du professeur de neurophysiologie à la Faculté de Médecine de Strasbourg Pierre KARLI (né en 1926), fait partie des ouvrages entre exposé scientifique rigoureux et vulgarisation exigeante (en direction de spécialistes d'autres disciplines) de travaux par ailleurs extrêmement techniques. Ecrite et diffusée aux débuts des années 1980, elle apporte un éclairage précis à la fois sur la manière dont les biologistes extrapolent les résultats de leurs expériences, des animaux à l'homme (dans un domaine où il serait réellement difficile de le faire directement sur l'homme...) et sur l'état des connaissances possibles sur les processus physiologiques de l'agressivité (même si l'auteur précisément ne préfère pas utiliser ce terme, à connotation facilement orientable). 

                               Divisée en deux parties presque égales, La neurobiologie des comportements : sa problématique et ses problèmes et Les mécanismes généraux mis en jeu dans les comportements d'agression, cette oeuvre commence par un Avant-propos et est dotée d'une très courte Conclusion suivie d'une Bibliographie.

 

                               Dans son Avant-propos, Pierre KARLI pense que "dès lors qu'un spécialiste de neurobiologie des comportements rédige un ouvrage à l'intention des psychiatres, et qu'il est lui-même médecin, il est clair qu'il estime avoir quelque chose à dire sur les fondements biologiques de certains comportements humains. Or, les données concrètes dont il dispose pour illustrer et argumenter son propos proviennent presque exclusivement d'expériences effectuées sur l'animal. Dans ces conditions, deux questions se posent d'emblée : les données obtenues chez l'animal nous aident-elles vraiment à mieux comprendre certains aspects du comportement humain ; et si tel est effectivement le cas, les tentatives d'extrapoler des données de l'animal à l'homme répondent-elles toujours au souci d'objectivité la plus parfaite qui doit être la caractéristique première de toute démarche scientifique?" Le neurophysiologiste ne prétend pas à l'objectivité parfaite (existe-t-elle d'ailleurs?) et il est essentiel que le spécialiste soit conscient de ses choix et de ses intentions et qu'il les explicite. Dans la perspective qu'il se fixe d'ailleurs, il entend analyser un comportement d'agression "comme l'expression, comme la projection vers l'extérieur, de l'activité d'un substrat nerveux spécifiquement responsable de son déclenchement et de son déroulement ; et non pas comme une partie intégrante du dialogue que l'individu conduit avec son environnement, en fonction du vécu et des motivations qui lui sont propres. En réalité, l'étude des comportements d'agression et des mécanismes cérébraux qui les sous-tendent, doit nécessairement s'inscrire dans le cadre d'une conception plus globale du Comportement et des relations entre Cerveau et Comportement." Dans la première partie, il s'agit d'expliciter le cadre de cette étude.

 

                 Cette première partie se compose de quatre chapitres, sur les relations entre cerveau et comportement, les problèmes posés par l'extrapolation de l'animal à l'homme, les facteurs de motivation et les mécanismes qu'ils mettent en jeu et quelques aspects des comportements d'agression importants à souligner.

 

                     Sur les relations entre cerveau et comportement, après avoir signalé que la démarche du travail scientifique (partir de la plus petite partie pour parvenir à se faire un idée de l'ensemble) est inverse de la présentation de ce travail (donner une vue d'ensemble avant d'aborder les aspects de chaque élément), ce qui ne doit pas faire penser que l'auteur cherche à exposer des a-priori généraux pour seulement les justifier dans le détail, Pierre KARLI insiste sur le caractère réciproque, et non pas unidirectionnel, de ces relations. "Le cerveau est certes le générateur des comportements, des événements d'une histoire individuelle, mais il est lui-même le fruit du comportement, du dialogue avec l'environnement. En effet, le cerveau humain a été modelé tout au long de l'histoire biologique, évolutive, de l'espèce, qui l'a progressivement doté d'une bonne part de ses moyens d'expression et d'action ; et les modalités de fonctionnement du cerveau individuel subissent les influences structurantes de l'environnement socioculturel qui fournit au cerveau une bonne part de ses motifs d'action, qui dépassent largement, chez l'Homme, les besoins biologiques élémentaires." 

  On peut distinguer dans ce "dialogue" trois étapes successives : la phylogenèse du cerveau humain, l'ontogenèse du cerveau individuel et la constitution des traces mnésiques du vécu individuel.

"Même si beaucoup d'aspects de l'évolution biologique et surtout de ses mécanismes restent assez largement controversés, il n'est pas douteux qu'en ce qui concerne le cerveau, ce soient les contraintes du dialogue avec l'environnement qui constituent le moteur essentiel de l'évolution. A cet égard, il faut rappeler que la sélection porte sur des organismes entiers et sur l'ensemble du patrimoine génétique dont ils sont l'expression, et non pas sur tel ou tel gène individuel", rappel utile en direction de certaines recherches qui voudraient isoler un gène de l'agressivité!  Rappel aussi en direction d'une certaine sociobiologie qui discutent de "gènes égoïstes"... L'évolution concerne notamment le cortex cérébral (développement de gnosies et de praxies de plus en plus complexes). Elle détermine une latéralisation de plus en plus marquée de certaines fonctions (jusqu'à une dissymétrie fonctionnelle plus poussée des hémisphère cérébraux), permettant sans doute une progression plus rapide et plus marquée d'une pensée analytique, logique et abstraite d'une part et d'une pensée plus globales, plus intuitive et plus chargée d'émotions, d'autre part. Enfin, la part prise dans les fonctions motrices de l'organisme par le système pyramidal (constitué par le faisceau pyramidal ou faisceau cortico-spinal avec toutes ses origines corticales, tant prérolandiques que postrolandiques) s'accroît. Avec pour conséquence un contrôle direct de la machinerie motrice (court-circuitage possible des contraintes de programmes pré-cablés) et la possibilité de remaniements de la distribution des neurones. 

Des expériences sur les Rats - privation de certaines stimulations, influence des paramètres auditifs et olfactifs... - ont permis de repérer les interactions avec l'environnement, notamment dans le fonctionnement effectif du système septo-hippocampique. La manière dont évolue les populations des neurones dans telle ou telle partie du cerveau est directement liée aux variations dans l'environnement. 

Le fonctionnement cérébral est largement modulé par le vécu individuel. Certaines expériences indiquent bien que certains comportements sociaux (chez la Souris par exemple) génétiquement préprogrammés requièrent l'influence structurante d'une expérience sociale pour s'exprimer normalement, dans des conditions de cycle veille-sommeil bien précise. Pierre KARLI attire l'attention sur le fait que "dans les recherches de neurobiologie des comportements, les contraintes de la démarche analytique conduisent le plus souvent à comparer entre eux des groupes d'animaux rendus aussi homogènes qui possible, chaque animal étant en quelque sorte désinséré de son vécu individuel". Par ailleurs, les convergences et les divergences de comportements animal et humain sont souvent obscurcies par la distinction insuffisante entre "les moyens d'action dont dispose un organisme grâce à son répertoire comportemental et les motifs d'action qui en déterminent la mise en oeuvre."

                    Les extrapolations de l'animal à l'Homme sont "difficiles et hasardeuses, si l'on met l'accent sur telle ou telle des composantes du répertoire comportemental", notamment en isolant les composantes du comportement agressif de celles qui interviennent dans les autres types de comportement. La neurobiologie ne peut que déterminer ce qui est possible à un organisme mais peut difficilement aller au-delà. C'est un travail sur des virtualités qui s'expriment surtout en fonction de l'état de l'environnement. Un travail aussi sur la probabilité que, face à un signal donné ou à une situation donnée, l'organisme utilise telle ou telle virtualité de son répertoire comportemental. Les facteurs de motivation, dans cette perspective possèdent une très grande importance. "...il est bien évident que la nature de ces facteurs, qui déterminent la probabilité de déclenchement d'un comportement, est étroitement liée à la fonction qu'assure ce comportement en vue d'une fin biologique ou psychobiologique : survie de l'individu (en particulier maintien de l'homéostasie du milieu intérieur, et préservation de l'intégrité physique de l'organisme) ; survie de l'espèce (les individus doivent se reproduire et conduire leur progéniture jusqu'au stade d'une vie autonome) ; réalisation et préservation d'une sorte d'homéostasie relationnelle et affective, grâce aux échanges socio-affectifs qui, à la fois, répondent à un besoin fondamental d'expression et d'interaction et participent largement au maintien d'un certain équilibre d'ordre hédonique".

                      L'efficacité des facteurs de motivation dépendent beaucoup de l'intensité des fluctuations qu'ils introduisent dans le milieu intérieur, que ce soit dans la mise en oeuvre de comportements de recherche et d'ingestion de nourriture ou d'eau, sexuel ou maternel... Pour nombre de comportements sociaux, par ailleurs, les incitations provenant de l'environnement et la signification qui leur est conférée par référence à l'expérience passée, jouent un rôle prépondérant. L'étude des divers types de comportements spécifiques (faim, soif, pulsion sexuelle) peuvent mettre en évidence la mise en jeu d'interractions complexes entre l'hypothalamus latéral et les structures mésencéphaliques du cerveau. Le rôle du système limbique dans la genèse des états affectifs est par ailleurs bien mis en relief. "C'est dans le domaine des comportements socio-affectifs que les lésions limbiques provoquent les changements les plus profonds et les plus durables". Ce système limbique intervient essentiellement dans deux ensembles de processus étroitement complémentaires : les processus grâce auxquels des éléments cognitifs et surtout un contenu affectif spécifique sont associés aux données objectives de l'information sensorielle présente, par référence à l'expérience passée, au vécu individuel et les processus grâce auxquels le cerveau enregistre des "succès" ou des "échecs", lorsqu'il confronte les résultats effectivement obtenus avec ceux qui étaient anticipés lors de la programmation de la réponse comportementale. 

                            Si l'auteur s'étend longuement sur les acquis scientifiques à propos des comportements en général, c'est pour bien montrer que l'organisme réagit aux événements, agit sur l'environnement, d'une manière globale, suivant un déterminisme singulièrement complexe. "La possibilité de déclenchement d'un comportement d'agression face à une situation donnée dépend d'au moins quatre types de facteurs, en plus de ceux qui tiennent à l'état physiologique du moment :

- ceux liés au développement ontologique ;

- ceux qui correspondent à certains aspects de la situation présente ;

- ceux qui découlent de l'expérience passée dans des situations analogues ;

- ceux qui tiennent au comportement de "l'adversaire".

  Pour indiquer combien cette combinaison est complexe, Pierre KARLI relate par exemple l'expérience effectuée sur des Souris : des différences d'origine génétique (sélection progressive de souches agressives et de souches peu agressives) peuvent être masquées, voire inversées, si l'on donne aux animaux agressifs l'expérience répétée de la "défaite" et aux animaux peu agressifs l'expérience répétée de la "victoire". 

 

                            La deuxième grande partie sur Les mécanismes cérébraux mis en jeu dans les comportements d'agression, l'auteur examine la Perception de la relation individuelles à une situation potentiellement agressogène et le Choix d'une stratégie comportementale adaptée à la situation. D'emblée, Pierre KARLI indique au début de cette partie qu' "étant donné le nombre et da diversité des facteurs qui participent au déterminisme des comportements d'agression, il ne peut être question - surtout chez les Mammifères les plus évolués, et singulièrement chez l'Homme - de rechercher un quelconque "centre" ou "substrat nerveux" dont l'activation, par un stimulus "déclencheur", se projetterait vers l'extérieur sous la forme de l'un ou l'autre de ces comportements". 

 

                         La Perception de la relation individuelle à une situation potentiellement agressogène est étudiée d'abord à travers un cas concret : le comportement d'agression interspécifique Rat-Souris. Ces deux espèces possèdent des aptitudes différentes, notamment sous le regard des capacités olfactives qui jouent toujours un très grand rôle. Le caractère nouveau des odeurs détectées est primordial : c'est bien la familiarité qui constitue en fin de compte le facteur le plus important pour réduire la probabilité de l'agression. Des expériences ont été menées pour savoir jusqu'où irait l'habitude d'agression chez les uns ou chez les autres. Le réactions internes et externes observées montrent que l'on va de réactions émotives à des réactions plus automatiques au fur et à mesure des rencontres...Interviennent de manière égale en ligne de compte dans ces comportements (tueurs) des données objectives de l'observation sensorielles, le niveau de vigilance et la signification de l'observation, suivant les expériences antérieures de l'animal. 

Le Contrôle nerveux de l'attention, de l'excitabilité et de la réactivité émotionnelle est le sujet d'expérience d'ablation de différentes zones du cerveau : bulbes olfactifs, septum, hypothalamus ventro-médian, noyaux du raphé, amygdale et hippocampe pour ne nommer que les zones les plus pertinentes dans la mise en oeuvre des comportements étudiés. Par exemple, "le rôle joué par l'amygdale et par l'hippocampe dans la genèse des réactions émotionnelles est à la fois très particulier et fondamental, puisque ces structures sont profondément impliquées dans les processus grâce auxquels une signification est associée à l'information sensorielle, par référence aux traces laissées par l'expérience passée, de même que dans les processus grâce auxquels cette signification peut être modulée sous l'effet des conséquences qui découlent du comportement. Etant donné que les facteurs expérientiels interviennent largement dans le déterminisme de la probabilité de déclenchement d'un comportement d'agression, il convient de traiter à part le rôle joué par l'amygdale toutes les fois que, face à une situation potentiellement agressogène, il est fait référence à l'expérience passée, au vécu individuel."

Après s'être étendu assez fortement sur les références faites au vécu individuel dans les comportements d'agression, Pierre KARLI examine le rôle joué par des facteurs humoraux. 

 

                              Le Choix d'une stratégie comportementale adaptée à la situation, compte tenu des facteurs et des fonctionnements exposés auparavant, est bien du ressort de chaque organisme, pour agir sur une situation pour la modifier "ou plus précisément pour modifier la façon dont elle est perçue ; ou, plus généralement encore, pour atteindre l'objectif que la perception et l'appréciation d'une situation laissent anticiper."

Il s'agit donc, suivant l'espèce considérée, de niveaux différents d'intégration, d'organisation et d'adaptation. Ces niveaux sont définis par la nature des informations qui prévalent dans la genèse et dans la conduite de l'action, et par le type d'élaboration dont ces informations font l'objet. "En ce qui concerne la nature des informations qui prévaut à un moment donné, il peut y avoir prédominance des contraintes internes à l'organisme ou, au contraire, réceptivité prédominante à l'égard des incitations en provenance de l'environnement. Pour ce qui est du type d'élaboration dont ces informations font l'objet, on peut distinguer - en particulier - les trois niveaux suivants :

- Mise en jeu de liaisons qui sont, dans une très large mesure, génétiquement préprogrammées (précâblées). Le déterminisme est rigide, et les références à l'expérience passée sont peu importantes, voire inexistantes. Les réponses sont plus ou moins complexes, mais toujours de type réflexe, quasi-automatique, stéréotypéé. Ce sont les contraintes internes qui prévalent, qu'il s'agisse des ajustements posturaux ou du maintien de la constance du milieux intérieur.

- Les liaisons entre les "entrées" et les "sorties" ont un caractère beaucoup plus diachronique, car de nombreuses références sont faites au vécu individuel. Les réponses sont plus nuancées, plus personnalisées, et elles visent plus particulièrement à maintenir une certaine homéostasie relationnelle et affective.

- Les informations (...) font l'objet d'une élaboration cognitive plus ou moins poussée, les expériences affectives jouant un rôle "dynamogène" important. cette élaboration cognitive, qui se nourrit aux sources du vécu individuel et de l'apprentissage social, caractérise la vie mentale qui est le propre de l'Homme et qui comporte la pensée réflexive et la communication verbale."

 "Pour qu'un organisme vivant s'insère dans son milieu biologique (...) il faut :

- non seulement qu'à chaque niveau d'intégration et d'organisation les différentes "opérations" (...) se soient normalement développées et fonctionnent de façon normale ;

- mais encore que les passages, les glissements, d'un niveau à l'autre (...) s'effectuent de façon aisée."

"Dès qu'à un niveau donné les différentes opérations ne se déroulent pas de façon aisée (...) les réponses sont souvent exagérément asservie aux informations qui prévalent à un niveau moins élaboré d'intégration et d'organisation. (...) Dès lors qu'intervient l'élaboration cognitive qui caractérise la vie mentale de l'Homme, c'est le contexte socio-culturel (...) qui fournit les repères. Le degré d'adaptation se définit par le degré d'intégration dans ce système socio-culturel. Il se crée ainsi de nouvelles contraintes ; mais, en même temps, se développe une certaine liberté par rapport aux contraintes biologiques. L'Homme peut non seulement inscrire son destin individuel dans le cours de l'histoire de son espèce, mais il peut - pour la première fois dans l'histoire évolutive - en "changer le cours", pour le meilleur comme - héla! - pour le pire."

Dans ces dynamismes, les processus d'activation, les processus de commutation et les processus de renforcement - qui correspondent à chaque à la mise en jeu de parties du cerveau, de circuits intérieurs, d'hormones et de populations de neurones différents - jouent à chaque instant. Les données expérimentales "font clairement apparaître le rôle majeur qui revient à la mise en jeu des systèmes de renforcement dans la genèse et dans l'évolution des états de motivation qui sous-tendent les comportements d'agression."

 

                 Nous reproduisons ici la Conclusion de Pierre KARLI dont l'esprit se retrouve également dans plusieurs de ses autres ouvrages (L'homme agressif, 1987 ; Le cerveau et la liberté, 1995 ;  Violences et vie sociale, 2002 ; Les racines de la violence, 2002, tous ouvrages parus aux Editions Odile Jacob).

 "Qu'il s'agisse des mécanismes cérébraux qui concourent à la perception  de la relation individuelle à une situation potentiellement agressogène ou de ceux qui sont impliqués dans le choix d'une stratégie comportementale adaptée, nombreux sont ceux à propos desquels il n'y a aucune raison de penser que le cerveau humain diffère de façon essentielle du cerveau de tout autre Mammifère. Mais il aura été question, à plusieurs reprises, de la "valeur instrumentale" du comportement, c'est-à-dire du fait que le répertoire comportemental dote l'organisme vivant de moyens d'action qui lui sont nécessaires pour obtenir ce qu'il recherche et pour éviter ce à quoi il cherche à échapper. Or, c'est précisément à cet égard qu'il faut souligner une différence essentielle par laquelle l'Homme se distingue de l'animal. Chez ce dernier, ce qui doit être recherché comme ce qui doit être évité correspond pour l'essentiel à des impératifs biologiques innés, génétiquement pré-programmés. Chez l'Homme, l'éventail des besoins - et surtout des "désirs" - s'est singulièrement élargi. ce qui "vaut d'être recherché" comme ce à quoi il "vaut mieux échapper" ne découle plus seulement des besoins biologiques fondamentaux, mais largement de "systèmes d valeurs" qui fournissent nombre de motivations spécifiquement humaines. Il est banal de dire que l'univers humain est fait de significations. Non pas que le cerveau de l'animal n'associe pas, lui aussi, une certaines signification à tel stimulus ou à telle situation, mais cette signification reste étroitement liée à la satisfaction des besoins proprement biologiques. Chez l'Homme, une histoire culturelle est venue se greffer sur l'histoire biologique de l'espèce, et de nombreuses significations sont tirées du monde des idées et s'attachent aux symboles qui y renvoient. Or, nous savons la force souvent redoutable que recèlent les idées, selon la façon dont elles sont maniées ou manipulées. (...) Qu'on permette à un biologiste de dire qu'à ses yeux, aucune fatalité d'ordre biologique ne saurait jamais être tenue pour responsable de ce que des Hommes se servent de certaines idées pour asservir et avilir d'autres Hommes, et de ce que des idées, potentiellement génératrices de promotion individuelle et de progrès collectif, deviennent des dogmes défendus avec intolérance et fanatisme, devenant par là même potentiellement - ou même effectivement - génératrices des pires déferlements de violence."

 

       Pierre KARLI, Neurobiologie des comportements d'agression, PUF, collection Nodules, 1982, 90 pages.

  A noter que l'on peut lire de façon complémentaire - c'est-à-dire au même niveau de complexité technique - la contribution de Pierre KARLI dans La recherche en neurobiologie, Editions du Seuil/La recherche, 1977.

 

 

 

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