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22 février 2016 1 22 /02 /février /2016 10:46

Dans le cadre de la lutte contre la toxicomanie, contre l'alcoolisme ou même des dépendances médicamenteuses, de multiples études se centrent sur les mécanismes physiologique - neurobiologique en particulier - de l'addiction. La question est de savoir, afin d'élaborer des techniques thérapeutiques, quels sont les mécanismes par lesquels les drogues stimulent la libération de dopamine, responsable de la sensation de plaisir dans le cerveau, elle-même contrôlée par différents peptides. En l'état actuel d'une recherche qui est loin d'être aboutie, ils seraient de deux sortes et dépendent du site où agissent les drogues.

"Les psychostimulants (cocaïne, amphétamines, ectasy et médicaments contenant ce types de substances), expliquent Bernard ROQUES, docteur en pharmacie et professeur à l'Université Paris V René Descartes et Eduardo VERA OCAMPO, docteur en psychopathologie à Parix X et psychanalyste, bloquent un système régulateur de la concentration synaptique en dopamine principalement au niveau du noyau accumbens. 

Or, il existe des connexions entre le noyau accumbens et le système limbique, spécialement l'amygdale, où naissent les perceptions du danger (stress, peur, émotions violentes...) et aussi avec le cortex préfontal (cortex cingulaire) très important chez l'homme. L'activation simultanée des neurones du cortex frontal et des structures du système hédonique (en particulier l'amygdale) a pu être démontrée par neuro-imagerie à l'occasion d'un état de "manque". En effet, chaque émotion prise en compte par le système hédonique est susceptible de conduire à une réponse motrice immédiate. Toutefois, ce "passage à l'acte" va être contrôlé par des projections du cortex cingulaire antérieur sur le noyau accumbens et l'amygdale où sont mémorisés les antécédants affectifs et socioculturels de l'individu. Ce contrôle permanent est exercé sur les pulsions qui peuvent naître de la suractivation du système limbique génère un certain nombre de conflits et peut expliquer des comportements anormaux. la drogue jouerait le rôle d'une telle "béquille hédonique", dans l'impossibilité où se trouve le patient de retrouver le contrôle de ses pulsions affectives.

La propension au passage de l'abus à l'addiction dépend aussi, dans un certain nombre de cas, d'un support génétique sans doute polygénique. Ainsi, le polymorphisme du récepteur dopaminergique D2 avec prédominance de l'allèle A1 est retouvé de manière statistiquement significative dans les familles d'alccoliques. De même, les gènes dodant pour les transporteurs des neurotransmetteurs tels que la dopamine ou la sérotonine sont retrouvés altérés plus fréquemment chez les alcooliques. On constate que 54% des vrais jumeaux, même lorsqu'ils se trouvent dans des environnements socioculturels différents consomment de la cocaïne, alors que ce pourcentage est beaucoup plus faible chez les faux jumeaux. (...)".

"Un des phénomènes les plus curieux et les plus difficiles à expliquer dans la toxicomanie, c'est le fait que, si un individu a pris une substance, il ne peut s'en défaire lorsqu'il en est devenu dépendant. Pourquoi? Il y a le fait que l'abandon de la substance crée un effet de stress, le sevrage, qui peut être très douloureux en particulier chez l'alcoolique et l'héroïnomane. Cependant, le sevrage d'autres substances (tabac, psychostimulants, cannabis) n'est pas aussi dramatique et pourtant l'arrêt du tabagisme, par exemple, est très difficile. La théorie de la dépendance liée aux difficultés du sevrage, dite "renforcement négatif", se voit donc mise en défaut et on s'oriente plutôt vers la théorie du "renforcement positif", qu'on lie à l'extrême difficulté de se détacher d'une drogue qui donne la sensation de plaisir intense. Cela sous-entend qu'il y aurait un accroissement de cette sensation par consommations successives. (...)" Une expérience réalisée sur les singes montre une recherche par tous les moyens de la drogue (craving).

"Par ailleurs, l'hypersensibilité des systèmes neuronaux, dopaminergique en particulier, a pu être démontrée" (Expériences sur des rats) (...). Nénamoins, les mécanismes neurobiologiques sous-tendant les processus addictifs sont loin d'être compris. C'est pourtant de cette incompréhension que pourraient venir des traitements évitant le craving et les rechutes. cependant, plusieurs résultats doivent être mis en exergue (...) qui conforteraient l'hypothèse (...) d'un débordement des processus de déphosphorysation par les phosphatases. Celles-ci mettraient alors un temps très long pour remettre le système cellulaire à l'équilibre."

En tout cas, notamment à l'intérieur de l'industrie pharmacentique, les recherches se poursuivent pour préciser les dynamismes à l'oeuvre. "Le véritable enjeu serait de découvrir le moyen de faire cesser la recherche compulsive des drogues et plus encore la rémanence de leurs effets. Quelques progrès ont été enregistrés sur des modèles animaux avec des substances qui maintiennent un taux moyen de dopamine dans le noyau accumbens ou avec des molécules protégeant les enképhalines endogènes de leur inactivation enzymatique. Il reste à démontrer que cela peut être transposé chez l'homme. Une autre approche intéressante, mais dont les applications semblent être plus limitées, consiste à utiliser des anticorps dirigés contre la substance addictive (héroïne, cocaïne...) qui, en fixant des drogues sur des grosses molécules d'anticoprs, les empêcheraient de pénétrer dans le serveau. Dans tous les cas, seule l'association de la médication chiimique et de divers traitements psychothérapeutiques donne des résultats réellement positifs. (...)."

 Quelques soient les vecteurs, substances ou comportements, rappelle Xavier POMMEREAU, psychiatre des hôpiteaux, chef de service au CHU de Bordeaux, "toutes les addictions partagent le fait d'être récurrentes et agies sous la contrainte d'une besoin incoercible appelée compulsion. Celle-ci est ressentie comme une force intérieure brisant la volonté, faisant dire au sujet concerné "c'est plus fort que moi". Pour A Goodman (Addiction : Definition and Implications, dans British Journal of addictions, 1990), spécialiste de l'approche comportementaliste, l'addiction est une processus par lequel un comportement, procurant normalement plaisir et soulagement, s'organise selon un mode particulier, caractérisé à la fois par l'incapacité à le contrôler et la poursuite de ce comportement en dépit de ses conséquences négatives. A cette définition générale, il est également classique d'ajouter que l'addiction constitur un trouble comprenant l'exposition à une intoxication répétée puis l'installation progressive d'une dépendance et d'un besoin compulsif de consommer, accompagner d'une tolérance - c'est-à-dire d'une diminution des effets produits par une même dose de drogue, se traduisant par des signes de sevrage (N D Volkow et collaborateurs, Role of Dopamine, the frontal cortex and memory circuits in Drug Addiction : Insight from Imagining studies, dans Neurobiol Learn men, 2002).

Les spécialistes s'accrodent à dire que l'addiction ne saurait se concevoir sans interactions chimiques au niveau du cerveau. Mais s'il est facile d'admettre que celles-ci sont provoquées par l'usage de sibstances toxiques, ou qu'elles sont liées à l'autosecrétion de substances naturelles induites par l'excès d'un comportement donné, la question de la causalité première - biologique, psychique ou sociale - reste posée. Dans l'état actuel de nos connaissances, on considère que les pathologies de la dépendance sont d'origine plurifactorielle, intégrant de manière plus ou moins imbriquée des composantes neurobiologiques, comportementales, psychologiques et sociales, susceptibles d'exercer les unes sur les autres des effets de renforcement réciproque. Et si l'on admet le principe d'une vulnérabilité génétique exposant davantage certains sujets, dès leur conception, aux risques de l'addiction, on doit tout autant reconnaitre l'importance des interactions affectives précoces dans la génèse des dépendances."

Après avoir évoqué certaines recherches neurobiologiques (Reynaud,Plaisirs, passions et addictions : comment la connaissance des circuits du plaisir et des voies de la passion éclaire la compréhension des addictions, Synapse, 2005 ; Bartels et Zeki, The neural correlates of Maternal and Romantic Loves, Neuroimage 2004, et aussi Jean-Didier Vincent, 1986), le psychiatre écrit que "même si la diversité et la complexité des différentes formes d'addiction rendent périlleuse toute approche qui se voudrait par trop synthétique, force est de reconnaitre que le corps est, dans tous les cas, attaché à l'objet addictif. D'un point de vue psychodynamique, cet "attachament à l'objet" gageant le corps et signant la dépendance, renvoie - par sa répétition et le besoin qu'il suscite - à l'impossible détachement d'un autre objet, celui-là primaire et constitutif de la satisfaction des besoins et des désirs en jeu dans la relation précoce mère-enfant."

 

Xavier POMMEREAU, Addictions, dans Dictionnaire du corps, sous la direction de Michela MARZANO, PUF, 2007. Bernard Pierre ROQUES et Eduardo VERA OCAMPO, Addiction, dans Encyclopedia Universalis, 2014.

 

PSYCHUS

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Published by GIL - dans BIOLOGIE
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4 septembre 2013 3 04 /09 /septembre /2013 17:36

         Pour le biologiste préoccupé par l'étude des conduites animales, le comportement sexuel est particulièrement intéressant comme modèle expériamental, indique Jean-Pierre SIGNORET.

A condition bien entendu de ne pas fondre des notions très différentes dont chacune doit faire l'objet d'un examen attentif pour ne pas tomber dans une conception simpliste du fonctionnement de la nature. A condition encore de ne pas étendre trop vite les résultats de l'étude des conduites animales aux comportements humains. A condition encore de bien distinguer des domaines d'investigation scientifique dans la mesure où, sans doute, nous ne sommes pas encore parvenu à un véritable tableau d'ensemble, bien que de plus en plus la masse des observations et des analyses sur différents aspects fondamentaux permet d'approcher la dynamique générale de l'ensemble, notamment par la multiplication des approches interdisciplinaires.

Pour reprendre les propos de notre biologiste, "par définition, (le comportement sexuel) n'apparait complet qu'à l'âge adulte. Il est de ce fait un modèle idéal pour l'étude des différents modes d'acquisition d'informations et de leurs rôles respectifs dans l'organisation d'une conduite : apprentissage, acquisition au cours de l'ontogenèse, adaptation évolutive de mécanismes innés, etc. Cela explique la place occupée par l'étude des parades nuptiales dans les travaux des éthologistes."

"Par ailleurs, poursuit-il, il est possible de relier les observations des comportements à des modifications de l'équilibre endocrinien, de l'anatomie de l'appareil génital, de la physiologie sensorielle, ce qui est particulièrement favorable pour l'étude des mécanismes de réalisation d'une conduite.

En outre, les développements de l'endocrinologie ont permis d'identifier les composés chimiques en jeu, et de déterminer leur mode et leur lieu d'action.

Il est donc possible de tenter d'analyser comment, à partir d'un signal simple - une molécule chimique bien connue - se produisent des modifications complètes des relations interindividuelles.

Enfin, la connaissance du comportement animal peut éclairer certains aspects des conduites humaines, à la condition que puisse être précisée la part des réactions que l'homme a en commun avec d'autres groupes zoologiques."

 

     Se concentrant sur les Mammifères, Jean-Pierre SIGNORET présente successivement les liens entre structures sociales et comportement sexuel, l'organisation et les mécanismes de l'activité sexuelle, l'action des facteurs de l'environnement, les mécanismes neuroendocriniens, le développement et la maturation du comportement sexuel, les correspondances entre comportement animal et comportement humain.

 

      Sur le liens entre structures sociales et comportement sexuel, il souligne le fait que "le comportement sexuel n'est qu'un des aspects des relations interindividuelles existant au sein d'une espèce. Les rapports entre partenaires sexuels sont inséparables de l'ensemnle de la structure sociale et de l'utilisation de l'espace par l'animal. Ainsi la relation entre mâle et femme déborde en général très largement l'activité sexuelle proprement dite et ne peut être étudiée et comprise que si elle est située dans l'ensemble du contexte social de l'espèce.

C'est en effet l'organisation sociale d'une espèce qui déterminera non seulement quels seront les partenaires sexuels, mais même quels seront les individus qui pourront accéder à la reproduction. Ce mécanisme met en jeu un événement crucial aussi bien pour l'espèce que pour l'individu : il détermine le flux des gènes à travers les générations. Pour l'espèce, ce choix porte les possibilités d'évolution, pour l'individu, l'assurance de la survie de son patrimoine génétique dans sa descendance.

Les structures sociales des Mammigères présentent une grande variété : occupation permanente d'un espace défendu contre l'intrusion de congénères - le "territoire" -, utilisation pacifique d'un domaine vital partagé avec d'autres, migrations." Dans le cycle des périodes d'activité et d'inactivité, "la relative brièveté de la période d'activité sexuelle de la femelle constratant avec la plus longue disponibilité du mâle fait d'elle un objet de compétition. La possession exclusive et la défense d'un territoire conditionne dans de nombreuses espèces la mise en place de l'activité sexuelle. (...) Lorsque les animaux vivent, au moins temporairement, en groupe, il apparait entre eux, en général, une hiérarchie sociale. Dans une situation de compétition, le dominé cède la place à l'animal supérieur. Lorsque la femelle en oestrus est l'occasion de cette compétition, le mâle inférieur peut être écarté du groupe social. (...) Souvent, cependant, les dominés ne sont pas exclus du groupe, mais seulement écartés de la femelle en oestrus. Ils n'en sont pas moins partiellement ou totalement exclus de la reproduction. (...) Cependant, les rapports de possession que suggèrent ces structures sont loin de refléter la réalité : l'existence d'une sélectivité sexuelle est observée dans de nombreuses espèces. Des couples permanents monogames ou polygames et exclusifs sont décrits aussi bien chez des Primates (gibbon) que des Carnivores (loup, renard) ou des Ongulés (Equidés). Un couple monogame peut exister au sein d'une meute de loups, alors que les autres rapports sont régis par une hiérarchie sociale. La sélectivité sexuelle est aussi bien le fait du mâle que de la femelle, même au sein du harem des chevaux. Enfin, même en l'absence d' une sélectivité complète, des préférences sexuelles sont observées dans la quasi-totalité des espèces (toujours des Mammifères) : la fréquence des accouplements varie considérablement selon le partenaire aussi bien chez le macaque et le chimpanzé que chez le taureau ou le bélier. La mise en place de la structure dans laquelle se déroulera l'activité sexuelle donne lieu à l'occupation d'une zone de nidification ou d'un territoire, la "prise de possession" d'un harem par l'élimination des mâles rivaux. Parades, menaces et combats ont été souvent décrits et popularisés par la photographie et le film.

Le résultat conditionne l'accès à la reproduction. Il aboutit fréquemment à une disjonction entre la puberté physiologique et la possibilité d'engendrer une descendance. Chez les espèces polygames, la femelle peut être fécondée dès la puberté. Mais dans les cas des espèces à longue durée de vie (des individus, l'auteur veut dire), il s'écoule plusieurs années entre la puberté physiologique du mâle et le moment où il commence à pouvoir s'accoupler. Alors que dans les espèces à couples monogames, il existe une équi potentialité d'accès à la reproduction, la polygamie ne permet qu'à une faible partie de l'effectif de se reproduire.

Ces différentes "stratégies" auront des conséquences très importantes dans la répartition des flux de gènes au sein de la population ainsi que dans les possibilités d'évolution des espèces."

 

      Sur l'organisation et les mécanismes de l'activité sexuelle, il explique que "dans tous les cas, l'activité sexuelle commence par une recherche mutuelle du contact entre mâle et femelle. Les échages d'informations sensorielles qui interviennent ont alors plusieurs fonctions : ils rendent d'abord possible l'identification de la réceptivité sexuelle du partenaire, puis provoquent les réponses comportementales qui induisent les réactions posturales nécessaires à l'accouplement. 

Cependant, l'activité sexuelle ne se termine pas après un premier accouplement, et dans la majorité des espèces, des copulations répétées prennent place selon un déroulement temporel précis, constituant une séquence complète."

 

     Sur l'action des facteurs de l'environnement figurent la présence d'autres animaux, les modifications de l'environnement et les phénomènes d'éveil et enfin le rythme nycthémétal (période de la journée) et saisonnier. 

Si le changement des partenaires sexuels provoque chez le mâle de nombreuses espèces une augmentation de l'activité sexuelle, l'effet des congénères peut apparaitre d'une manière moins spécifique : la présence d'animaux effectuant une activité sexuelle facilite l'apparition des réactions sexuelles chez des mâles antérieurement inactifs. il y a là un "effet de groupe" observé dans de nombreuses espèces. 

Une modification de l'environnement semble provoquer une augmentation du niveau d'éveil du mâle et favoriser un renouveau de son activité sexuelle, comme s'il s'agissait d'un mécanisme de défense visant à sauvegarder les potentialités de reproduction. Ce changement d'environnement posséde, comprenons-nous, une force supplémentaire lorsqu'il fait intervenir des modifications dans les périodes d'ensoleillement et de luminosité, comme dans le rythme des saisons. Ceci est à noter dans les périodes de grands changements climatiques, qui bouleversent les conditions de reproduction des différentes espèces.

 

      Sur les mécanisme neuroendocriniens, il décrit le résultat de très nombreux travaux sur le rôle des hormones dans le comportement sexuel du mâle comme dans celui de la femelle, le rôle des hormones sur la nature et l'intensité du comportement sexuel, le rôle du système nerveux, le rôle des afférences sensorielles.

 

      Sur le développement et la maturation du comportement sexuel ; "Fonctionnellement, le comportement sexuel doit être d'emblée efficace pour pouvoir permettre la survie de l'espèce. A l'opposé de la plupart des autres comportements, ceux qui concernent la reproduction - accouplement et conduites parentales - ne peuvent être appris progressivement. Ils doivent apparaitre fonctionnels à l'âge adulte. Toutefois, la longue période qui chez les Mammifères précède la puberté peut être mise à profit pour étudier l'importance de l'organisation des conduites adultes par les informations acquises au cours du développement. Mais les conduites de reproduction peuvent, comme tous les autres, faire l'objet d'un apprentissage. Enfin, au plan du système nerveux,la maturation et la sexualisation des structures neuronales conditionnent la réalisation des conduites. 

 

       Sur les correspondances entre comportement animal et comportement humain, Jean-Pierre SIGNORET expose plusieurs points :

- "La force et la profondeur de la pulsion sexuelle suggèrent l'existence d'un déterminisme biologique. On tendrait à considérer l'ensemble du domaine sexuel comme ressortissant à la biologie, en limitant la dimension socio-culturelle, à l'addition d'un mélange de permissions et d'interdits, à un phénomène purement physiologique. Or il semble possible, au contraire, de discerner en de nombreux domaines une participation extrêmement importante et souvent dominante des influences socio-culturelles, souvent là où on les attendait le moins. Ailleurs, des mécanismes, pourtant considérés en général comme spécifiquement humains, plongent leurs racines très loin au-dessous de notre espèce. Celle-ci a élaboré un extraordinaire contexte culturel et sociologique autour de la relation entre partenaires sexuels, mais l'existence d'une liaison interpersonnelle se prolongeant au-delà des relations sexuelles est une dominante de l'espèce : sa force et son retentissement émotif suggèrent que la notion du couple humain comporte une base biologique profonde sous des aspects psychologiques, affectifs, moraux ou culturels.

- Ces phénomènes socio-culturels ont pris une place très inattendue en ce qui concerne la séquence comportementale des relations sexuelles. (...).

- En ce qui concerne les mécanismes nerveux et hormonaux, l'homme apparait comme le terme d'une évolution où la part prise par le système nerveux central devient dominante, tandis que le signal hormonal, tout en restant présent et actif, perd de son importance pour n'être que facultatif. On retrouve dans l'espèce humaine des traces indéniables de l'équilibre endocrinien, mais il existe d'innombrables cas cliniques rapportant l'existence d'un comportement apparemment "normal", malgré des déficiences hormonales ou anatomiques aussi fondamentales que l'absence de gonades ou divers degrés d'infantilisme génital, chez la femme par exemple.

- Parmi les signaux responsables du déclenchement immédiat de la pulsion sexuelle, le signal visuel semble avoir, comme chez l'animal, une importance particulière. De même une représentation, même symbolique, du déclencheur conserve son efficacité. De même une représentation de l'activité sexuelle, possède aussi, comme chez l'animal, un effet d'augmentation de la motivation, si bien que la pornographie met en jeu des mécanismes élémentaires communs à l'animal et à l'homme. Il en est exactement de même des phénomènes de satiété spécifique que l'on retrouve dans l'espèce humaine, en compétition d'ailleurs avec la motivation à une liaison interpersonnelle.

- L'effet de facteurs agissant dans le jeune âge sur l'organisation du comportement est établi par les observations cliniques que Freud a inaugurées. (...)

- On en vient ainsi à souligner la prise en charge, dans le cas de l'homme, de comportements réputés instinctifs par les mécanisme nerveux supérieurs faisant intervenir le cortex cérébral, puisque les régulations hormonales et les inflexions nerveuses profondes (diencéphaliques) apparaissent filtrées, amoindries ou modififiées, masquées ou exarcerbées par le contrôle des centres supérieurs, allant jusqu'à susciter ou à réprimer un comportement en contradiction avec un déterminisme profond, donc à permettre ce que l'on pourrait appeler la liberté."

   Même si nous laissons à cet auteur cette conception de la liberté - qui se défend d'ailleurs avec beaucoup d'arguments solides - nous en tirons la conclusion de la malléabilité du comportement sexuel, malléabilité constatée dans de nombreuses occasions chez les Primates, malléabilité extrême chez l'homme, puisque son comportement individuel peut même se trouver en contradiction avec des impératifs de reproduction.

 

 

 

        A un niveau plus global, plusieurs hypothèses ont été émises sur l'évolution générale des comportements, notamment de la sexualité et de son rôle dans la sélection naturelle. Après bien des débats, il semble bien que la théorie darwienne de l'évolution soit la seule aujourd'hui à donner le tableau d'ensemble que nous mentionnions plus haut.

Ce tableau d'ensemble - que les théories sur l'évolution tentent de dresser - relie l'ensemble des phénomènes naturels, du microscopique (au niveau génétique) au macroscopique (au niveau social), d'une espèce et de ses relations avec les autres espèces, souvent avec des éclairages plus forts sur certains aspects, d'autres restant dans le domaine des hypothèses les plus prudentes. Ce que l'on a appelé la lutte pour le vie, donnant à cette expression souvent un visage guerrier, s'éclaire sous des jours nouveaux, dans une réalité très complexe, où sont de règle les interactions en cascade, entre végétaux, entre animaux et végétaux, entre animaux, entre l'ensemble des espèces et environnement, à l'intérieur d'une même colonie géographiquement délimitée, ect, ect... Mouvement perpétuel, où ne "gagnent" en définitive que les espèces qui savent s'adapter aux constants changements de leur environnement...

 

 

 

      Francesco M SCUDO  présente les relations entre Sexualité et Evolution, à plusieurs niveaux, la notion de sexualité recouvrant au moins trois catégories de phénomènes :

- l'échange génétique entre individus, débouchant sur la recombinaison génétique ;

- l'alternance entre phase haploïde (présence dans chaque cellule d'un seul lot du matériel génétique de l'espèce) et phase diploïde (deux lots de ce matériel par cellule), constituant le cycle de reproduction sexuée ;

- la polarité, la différenciation de cellules (gamètes) ou d'individus au comportement différent (dans le cas le plus simple, deux catégories qualifiées de mâle et femelle).

"Cependant, à la différence de ce que l'on constate chez l'Homme et les animaux dits supérieurs, il n'y a pas de lien absolu entre ces trois catégories de phénomènes, ni même entre ceux-ci et la reproduction proprement dite. 

 

    L'auteur évoque l'histoire des études modernes sur la sexualité, renvoyant à DZAPARIDZE (Sex in plants, 2 volumes, Jerusalem, Israel Prog Sci, Tran, 1967) pour les théorisations plus anciennes. "Bon nombre d'études de Darwin portèrent précisément sur la reproduction et la sexualité ; elles contiennent le socle de sa distinction fondamentale entre sélection naturelle et sélection sexuelle, et de ses conclusions concernant les avantages de la reproduction croisée. (...) Parmi les progrès importants qui accompagnèrent ou suivirent de près le travail de Darwin, il faut citer la mise en évidence des chromosones dans les noyaux cellulaires des organismes aujourd'hui désignés sous le terme d'Eucaryotes, la description de leur dynamique au cours des divisions cellulaires, et l'éclairement de certains aspects de l'alternance entre phase haploïde et phase diploïde. (...) Ces (travaux) restèrent (...) ignorés de la communauté scientifique, de telle sorte que l'étude des relations entre reproduction, hérédité et sexualité ne se développera qu'à partir du début du XXe siècle en termes d'examen du matériel génétique tel qu'on l'observe chez les Eucaryotes sous la forme de chromosones. Durant toute la première moitié du siècle, les études génétiques prennent une place de plus en plus considérable, mais ne font guère référence à la nature physico-chimique du matériel génétique. Dans ce contexte, on analyse en détail la diversité des modalités de la division cellulaire et à la différenciation sexuelle, tant en haplophase qu'en diplophase, chez les Végétaux, les Animaux et chez les Eucaryotes unicellulaires ou Protistes. (...) Jusqu'au milieu du XXe siècle, on considérait que les phénomènes sexuels étaient caractéristiques des organismes pourvus d'un noyau, mais totalement absent chez ceux qui en sont dépourvus ou Procaryotes. A la découverte de l'échange génétique par une forme de conjugaison entre Bactéries, différenciées en types complémentaires polarisés, fit bientôt suite celle d'échanges génétiques entre Bactéries par l'intermédiaire de Virus. On découvrit plus tard la transcription inverse - de l'ARN à l'ADN - des génones d'une vaste classe de Virus eucaryotes à ARN, les Rétrovirus. On sait depuis les années 1970 que leur cycle comporte une alternance de phases présentant certaines analogies avec le cycle de reproduction sexuée des Eucaryotes. Il n'y a donc plus aucun sens à aborder l'évolution des changements génétiques, de la polarité, du sexe et de l'alternance de générations seulement, ou prsque, à propos des organismes nucléés, alors que son traitement étendu aux Bactéries et aux Virus conduit nécessairement à considérer l'origine des formes vivantes actuelles, problématique qui comporte au demeurant des éléments encore largement hypothétiques."

 

    Francesco SCUDO examine alors la logique d'ensemble des problèmes, considérant d'abord l'origine des processus vitaux fondamentaux, des cellules, et la sexualité "bactérienne" ou "virale". Il passe ensuite à l'examen de la sexualité au niveau "gamétique" et à l'évolution de la polarité et du sexe dans la phase diploïde des plantes et des animaux, et examine enfin diverses théories à caractère général sur les phénomènes liés à la sexualité et à la reproduction, en se rEsserant à la fin sur les Primates supérieurs. C'est tout ce champ de recherches qui forme le vaste tableau d'ensemble en formation de l'évolution.

 

     Nous nous intéresserons ici surtout aux théories à caractère général sur les phénomènes liés à la sexualité et à la reproduction.

    Il faut dire, et l'auteur s'attache à bien le faire comprendre que beaucoup de nos conceptions proviennent de théories qui ont été élaborées avant les connaissances précises sur la sexualité, et qu'elles ont assimilées ces connaissances en quelque sorte, beaucoup d'informations "prouvant" au niveau le plus petit, ce que Darwin avait établi au niveau le plus grand de l'ordre naturel.

Les théories darwiniennes modernes vont toutefois beaucoup plus loin que la formulation que Darwin en avait donné. Elles spécifient les relations entre variations fortuites, ou dues à des effets non sélectifs, dans la composition génotypique, leurs effets sur les phénotypes et les différents effets sélectifs de la lutte pour l'existence. Il s'agit de bien comprendre comment un certain matériel génétique donne les caractéristiques d'un individu, et comment sa recomposition par la reproduction change ces caractéristiques (en fait la "traduction" génotype en phénotype) compte tenu de phénomènes trouvés dans l'étude de cette recomposition aux niveaux les plus petits. Pour autant, les processus de connaissances scientifiques ne sont pas des fleuves tranquilles et toujours logiquement enchaînés dans le temps les uns aux autres. D'autres théories que celles de Darwin voient le jour au XIXe siècle et sans doute est-ce le lot commun de beaucoup de théories d'être réinterprétées à la lumière de notions élaborées en dehors d'elles et parfois en compétition avec elles.

Ainsi, dans les théories sur l'évolution, se généralise le recours au mot d'origine anglais fitness, émigré du vocabulaire de l'évolutionnisme philosophique au vocabulaire démographique et génétique. Son origine est à rechercher dont la notion de sélection naturelle de Charles DARWIN reformulée sous l'influence de Herbert SPENCER. Michel GILLOIS explique que "cette notion, dans l'exposé de Darwin, est très riche :

- d'une part, elle souligne l'importance du rôle tenu par de petites différences héritables, favorables ou non, apparaissant chez des individus au sein des différentes sous-populations ou populations d'organismes ;

- d'autre part elle désigne comme susceptibles d'assurer le maintien, l'élimination, la modification de ces différences, les facteurs suivants : la viabilité, l'adaptabilité, la longévité, la fécondité, le partage des ressources disponibles."

La fitness est un paramètre démographique et écologique, qui finit par être une expression tautologique de la sélection naturelle, selon le même auteur. 

 

     Pour reprendre l'explication de Francesco SCUDO, "en termes techniques contemporains, cela implique d'évaluer les conditions dans lesquelles des modèles pensés en termes de différences en "fitness" relative entre phénotypes individuels, ou entre groupes socio-sexuels à l'intérieur de populations, sont des approximations satisfaisantes de la lutte pour l'existence traitée directement comme telle. Dans l'évaluation des rapports entre fitness relative et absolue - et de la manière dont leurs moyennes dans les populations locales influencent la dispersion, la survivance, etc. 

Les théories "synthétiques", à l'inverse, tendent à traiter la fitness comme la propriété exacte  ou absolue des génotypes - en spécifiant seulement d'une façon vague si elle est constante plutôt que dépendante des fréquences géniques dans les populations ou de la densité de celles-ci - tandis qu'elles rejettent les théories darwiniennes de la lutte pour l'existence. (...). Dans leurs nombreuses variantes, les théories de type synthétique diffèrent des darwiniennes dans le fait de se concentrer sur les variations génotypiques considérées comme fortuites - et tout au plus sujettes à des limitations dans leurs expressions sélectionnables - et dans leurs effets sur la fitness des individus. Il n'est donc pas étonnant qu'elles proposent des interprétations très différentes des théories darwiniennes."

 

    Nous n'entrerons pas dans le détail du "débat" entre ces différentes théories, et passons directement à comment "les théories darwiniennes s'accordent avec les épiphénomènes de la sexualité, avant tout au niveau de l'organisme, c'est-à-dire avec les lois d'origine et d'évolution des réactions morphogénétiques aux conditions de vie", que l'on peut résumer ainsi :

- Toute réaction morphogénétique apparait comme dépendante d'un nouveau stimulus "externe" - qui détermine si et où elle advient - et tend à être proportionnelle à l'intensité de ce même stimulus.

- Si elle persiste assez longtemps, cette réaction tendra à devenir autorégulatrice, c'est-à-dire du type "tout ou rien", suivant que l'intensité du stimulus externe dépasse, ou non, une valeur de seuil génétiquement programmée.

- Les réactions "de seuil" tendent ensuite à être modifiées de façon à devenir complément autonomes par rapport aux condition de vie, en ce sens que les conditions de vie déterminent seulement si la réaction peut advenir ou non, c'est-à-dire si un développement non pathologique est possible.

- Une évolution ultérieure, enfin, tendra à faire apparaitre des normes autonomes de réaction d'une manière toujours plus précoce dans le développement, de telle sorte qu'elles deviennent régulatrices : après qu'une telle réaction s'est manifestée comme norme dans une population, elle peut être amplement modifiée au gré des conditions de vie individuelles, généralement à travers les réponses comportementales appropriées.

  "Qu'il s'agisse de spermatozoïdes et d'oeufs, de micro- et macrogamètes, ou de mâles et de femelles, poursuit plus loin notre auteur, le sexe pose d'une façon cruciale le problème de ce qu'il faut "investir" dans l'un plutôt que dans l'autre et "pourquoi". C'est un problème que Darwin s'était posé longtemps (...) concluant sagement qu'il était mieux de confier la solution au futur. C'est précisément sur la manière de poser ce problème qu'il existe une divergence apparemment insurmontable entre les théories darwiniennes modernes et les théories néo-darwiniennes ou synthétiques, divergences qui porte surtout sur l'ordre dans lequel éxécuter  deux types d'analyse aux finalités analogues. Etant donné qu'il donne la prééminence aux propriétés générales de la lutte pour l'existence, le théoricien darwinien en vient d'abord à poser le problème des causes générales de succès ou d'insuccès en ces termes, et, seulement après les avoir indentifiés, à tenter de comprendre les mécanismes particuliers à travers lesquels ce succès est obtenu. Les théoriciens synthétiques refusent catégoriquement cette pratique pour des raisons qui nous semblent incompréhensibles, telles que le fait d'impliquer des explications de l'évolution en termes d'avantages attribués aux espèces, et pour cela illégitimes ; il apparaitra évidemment au lecteur que cette position conduit les théoriciens synthétiques à des interprétations de la sexualité (...° clairement non satisfaisantes de leur propre aveu". 

      "Les théories sur la sexualité (...) consistent, selon les cas, en différents niveaux de généralisation d'observations et de constructions principalement déductives fondées sur des phénomènes généraux connus empiriquement, comme le comportement du matériel héréditaire à la méiose et son transport par des mécanismes viraux. Une partie de ces généralisations semble naturelle, mais n'a pas encore un sens évolutif précis, comme les relations entre polymorphismes génotypiques immunitaires et sexuels ; la nature précise et l'histoire évolutive de ces relations ne pourront être comprises que moyennant des connaissance au niveau moléculaire bien plus vastes que celles dont nous disposons aujourd'hui. D'autres phénomènes ne nous sont connus que parce qu'ils sont aisément observables dans telle ou telle unité systématique ; ne connaissant pas leurs origines, nous ne percevons qu'imparfaitement leur signification adaptative." 

 

      Dans sa "Note sur les primates supérieurs", nous pouvons lire  : "Chez les Vertébrés homéothermes, la reconnaissance d'un partenaire "correct" est largement apprise, mais à travers des modalités instinctivement programmées dans des formes relativement rigides - cour nuptiale et accouplement adviennent normalement à travers des modules comportementaux "innés". Chez les mammifères "avancés", tels que les Félidés, ces modules peuvent cesser d'être utilisés, mais seulement à la suite d'une longue habitude entre les mêmes partenaires sexuels. Chez les Singes anthropomorphes et chez l'Homme, au contraire, il ne semble n'y avoir aucune trace de modules comportementaux innés pour les comportements sexuels, à l'exception peut-être de leurs manifestations in utero, et il y a seulement un petit nombre de comportements à signification socio-sexuelle comme le sourire et le baiser chez l'Homme. 
Chez les Singes anthropomorphes, aussi bien l'objet propre du comportement sexuel - c'est-à-dire un conspécifique de l'autre sexe, en oestrus s'il est femelle - que le comportement lui-même sont donc appris essentiellement par l'observation, mais aussi par l'enseignement actif (...) La conséquence directe de ces caractéristiques est que le mâle des Singes antrhopomorphes, dans des conditions normales, ne commence à s'accoupler avec des femelles en oestrus que longtemps après avoir atteint la pleine maturité "physiologique", comme c'est le cas chez le Gorille, qui ne le fait que lorsque le poil de l'échine a commencé à devenir gris.

Parmi les différentes caractéristiques socio-sexuelles par lesquelles l'Homme se distingue des autres Primates, la plus importante peut-être est le manque de toute manifestation visible de l'oestrus. Dans les sociétés humaines qui sont dites aujourd'hui "primitives", l'apprentissage du comportement sexuel se fait ordinairement par l'enseignement, suivant des canons précis à l'intérieur de chaque culture, et très variables de l'une à l'autre. Normalement, cet enseignement est dispensé par les adultes du même sexe, et il est souvent intégré par des expériences rigoureusement limitées avec des individus plus mûrs. Dans les sociétés dites "développées", des conduites coutumières n'ont pas cours, mais tendent à être relayées par une éducation plus théorique dans le cadre de l'Ecole et d'organisme de protection de la jeunesse et de la santé."

 

     Le lecteur qui peut se procurer de l'intégralité de l'article ne manquera pas d'être surpris par le changement d'échelle entre l'ensemble et cette note. Nombre d'explications - très techniques - portent sur des niveaux microscopiques d'organisation du vivant (dans diverses espèces aux caratéristiques très différents), parfois reliées à des observations sur les comportements, et il est difficile, d'ailleurs l'auteur lui-même le souligne à diverses reprise, de faire le pont entre le fonctionnement sexuel du vivant au niveau cellulaire et son évolution, comme entre ce fonctionnement et les comportements "extérieurs" vis-à-vis des partenaires comme dans l'environnement de manière générale. Nous pouvons tirer la conclusion que les théories sur la Sexualité et l'Evolution ne sont encore que partielles, même si se dresse un tableau d'ensemble sur l'Evolution, en donc sur ce qu'on appelle couramment la lutte pour la vie. Ce tableau d'ensemble dans lequel nous pourrions suivre à la fois dans le temps et dans l'espace les processus d'évolution à travers la sélection sexuelle, n'existe pas encore réellement. A notre avis, sans doute les options idéologiques et morales sont-elles pour quelque chose dans la difficulté d'avancer dans ce domaine. Même si par ailleurs, la poussée économique aboutit à des recherches directement sur l'embryon animal et humain, pour des réalisations commercialisables, sans égards sur les conséquences à moyen et long terme. 

 

    Jean-Louis LAROCHE résume bien cette perspective phylogénétique de la sexualité. "La sexualité déploie des sugnifications de plus en plus complexes à mesure qu'on s'élève dans l'échelle zoologique. Sa présence est réelle mais discrète dans le monde des unicellulaires. Les travaux de E L Wollman et F Jacob  sur la génétique microbienne reposent précisément sur la découverte qu'il existe chez les bactéries une polarité sexuelle et qu'au hasard des collisions une bactérie donatrice injecte un segment de son chromosone dans une bactérie réceptrice. Ces phénomènes de conjugaison ne jouent qu'un rôle marginal dans la reproduction. D'ordinaire, les bactéries se multiplient par fission et, en tre elles, il peut y avoit transfert de matériel génétique  par l'entremise de virus ou par l'absorption de gênes libérés dans des broyats bactériens. Chez les êtres pluricellulaires, les cellules se spécialisent, en même temps que s'accroissent les échanges avec l'extérieur. Dès lors, la eproduction par conjonction de deux cellules produites par des organismes différents s'impose comme règle générale. Ce qui a pour effet, en brassant les programmes génétiques et en substituant l'altérité à l'identité, l'espèce à la lignée, la mort individuelle à la dilution indéfinie, de contraidre au changement et d'offrir un terrain diversifié au tri de la sélection naturelle.

Facteur d'évolution, la sexualité ne cesse d'évoluer. Elle apparait d'abord sous le contrôle exclusif des informations codées dans les gènes. Ensuite, chez les vertébrés et quelques invertébrés, s'ajoute un contrôle hormonal. Enfin, se superposant à eux, les dispositions cérébrales des mammifères introduisent une liberté de choix et inaugurent la voie qui franchira chez l'homme la distance de l'imaginaire et du symbolique, ce que J monod appelle les "simulations" en circuit fermé. Au terme de l'aventure, serait-il étonnant que la sexualité accède elle-même aux dimensions d'une langage?"

 

ETHUS

 

Francesco M SCUDO (traduction Patrick TORT, révision Jean GÉNERMONT, Sexualité et Evolution, dans Dictionnaire du Darwinisme et de l'Evolution, Sous la direction de Patrick TORT, PUF, 1996. Jean-Pierre SIGNORET, Comportement sexuel, dans Encyclopaedia Universalis, 2004. Jean-Louis LAROCHE, article Sexualité - Perspective phylogénétique, dans Encyclopaedia Universalis 2004.

 

Corrigé et complété le 20 septembre 2013 (Le correcteur d'over-blog nous laisse toujours en rade...)

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28 septembre 2011 3 28 /09 /septembre /2011 13:43

                 La prédation constitue un des modes de relations à l'intérieur des écosystèmes et se retrouve dans tous les règnes de la biosphères. Mais loin d'être une sorte de "loi de la jungle", cette prédation est circonscrite à de nombreuses conditions (d'existence et de modalités) qui, du coup, n'en fait pas le principal élément de l'écologie, quelqu'en soit le terrain. 

 

               Ce qui motive cette prédation, c'est avant la recherche concurrentielle de la nourriture par les différents espèces présentes dans un même écosystème. Nombreuses en fait sont les adaptations qui permettent aux animaux de fuit leurs ennemis ou de s'en protéger (Atlas de biologie).

Les réactions de fuite et les adaptations morphologiques correspondantes (organes sensoriels et locomoteurs développés) ont évolué de façon convergente dans des groupes différents (Ongulés, Kangourous, Ratites, Reptiles). Certains comportements rendent la fuite encore plus efficace : le Lièvre et l'Autruche d'Amérique du Sud opèrent de brusquement changements de direction ; les Céphalopodes projettent un nuage d'encre ou, comme le Céphalopode abyssal Heterotenthie, un liquide luminescent.

Des dispositifs mécaniques de protection se rencontrent chez les animaux immobiles ou peu mobiles. Le corps des Eponges renferme souvent des spicules qui les rendent immangeables. Les animaux de nombreux groupes sont couverts de piquants, souvent associés à une carapace dure (oursin) ou à des comportements qui augmentent leur efficacité (le Hérisson se met en boule, le Poisson porc-épic se gonfle). Beaucoup d'animaux possèdent une carapace, des plaques, une coquille (nombreux Protistes, Bivolves, Gastéropodes, Tortues, Tatous) ; ces enveloppes peuvent être constituées de matière étrangère au corps de l'animal (Amibe Difflugia, larves des Trichoptères). On peut mentionner aussi les cavités que recherchent ou construisent certains animaux (Sphécoïdes, Pics, nombreux mammifères).

Les moyens de défense chimiques varient entre deux possibilités extrêmes : tout l'animal est toxique, donc immangeable, ou il met en oeuvre des mécanismes hautement perfectionnés (cnidoblastes des Coelentérés, poils urticants des chenilles, éjection de liquide : Brachynus, Serpent cracheur, Moufette). Ces animaux sont souvent protégés contre les assaillants par la teinte voyante de leur corps (Parure prémonitrice ; exemple Guêpe, Frelon, Salamandre commune). Les animaux sont camouflés quand les teintes de leur corps se confondent avec leur environnement (homochronie, par exemple du Phalène du Rouleau) et quand l'animal ressemble par sa forme à un objet du milieu où il vit (Homomorphie). Même des dessins apparemment très voyants peuvent dissimuler l'animal (somatolyse). Parfois une espèce inoffensive possède les mêmes couleurs prémonitrices qu'une autre espèce vivant dans le même milieu, mais réputée immangeable ou dangereuse (mimétisme, par exemple de divers Papillons tropicaux ou du Frelon-Série apiforme).

Les interactions quantitatives entre espèces sont par ailleurs limitées par de nombreux phénomènes, même lorsqu'elles sont très proches géographiquement. Ces phénomènes sont considérés comme des interactions (plante-phytophage ; proie-prédateur ; hôte-parasite). Vito VOLTERRA (1860-1940), sur la base d'un modèle mathématique, en a donné une représentation quantitative sous forme de trois lois :

- Dans les relations nutritionnelles entre deux espèces se produisent périodiquement dans les courbes d'abondance des oscillations en déphasage ;

- Les abandances oscillent autour d'une valeur moyenne bien définie ;

- Des influences extérieures tout aussi signifiantes pour les deux espèces agissent plus durablement sur le prédateur que sur la proie.

 

           La prédation est définie généralement comme l'ensemble des mouvements qui s'ordonnent en vue de l'appropriation par capture et, généralement de la consommation alimentaire d'organismes vivants (proies). (Patrick TORT) Ce processus comportemental caractérise l'activité de chasses des animaux prédateurs - l'expression s'étant étendue de façon discutable selon le même auteur à certains végétaux. Elle implique une agression conduisant à la capture de la proie, et se trouve sous-tendue en chacune de ses manifestations par des stimulus activants, déclenchant un comportement d'appétence suivi d'actes consommatoires. Les proies, au cours de l'évolution, ont souvent développé des comportements multiples de réaction adaptative au comportement du prédateur, l'exemple le plus simple de cette adaptation étant la "distance de fuite" qui oscille autour d'une moyenne spécifique, tout en étant réglable suivant les individus. Ces comportements sont variables selon que l'animal-proie bénéficie ou non de capacités de camouflage. L'animal-proie reconnaît fréquemment son prédateur, comme l'attestent les expérimentations faites avec les Canards et les Oies soumis au spectacle d'un leurre représentant alternativement la forme d'un proche parent inoffensif et celle d'une Rapace. Ce genre d'expérimentation est souvent présenté par des auteurs comme Konrad LORENZ. 

Mais la prédation ne peut être comprise que dans la distinction entre compétition intra-spécifique et compétition inter-spécifique, les comportements constatés n'étant pas du tout les mêmes.

 

              Pour qu'il y ait compétition, comme l'écrit Vincent LABEYRIE, il faut qu'il y ait "à la fois même habitat et même niche, c'est-à-dire que plusieurs organismes recherchent, en même temps et dans une même localité, les mêmes éléments existant en quantité limitée, et indispensables à la synthèse de leur matière vivante. La compétition résulte d'une capacité limitée de l'habitat", suivant des paramètres démographiques bien précis. 

La compétition peut être intraspécifique ou interspécifique. Dans les deux cas, elle ne concerne que des individus ayant à un moment déterminé des exigences communes, dans le domaine de l'alimentation en particulier. Le déplacement compétitif, qui évite la compétition, contribue à diversifier les niches et les habitats. Vincent LABEYRIE se réfère surtout à E R PIANKA, qui résume dans "competition and niche theory" (in Theorical ecology, de R MAY en 1976, chez Blackwell Scientific), les différents aspects théoriques de la compétition interspécifique et modélise son influence sur la dynamique des populations à partir des équations de VOLTERRA, en soulignant que "les coefficients de compétition de ces équations peuvent être illusoires et obscurcir souvent les mécanismes réels des interactions compétitives." Il remarque que la compétition interspécifique n'est jamais absolue, car "aucun organisme réel n'exploite entièrement sa niche fondamentale puisque ses activités sont de quelque façon limitée par ses compétiteurs autant que par ses prédateurs." Puisque les individus d'un même stade de développement d'une même espèce ont par définition des caractéristiques biologiques identiques, au polymorphisme près, la compétition intraspécifique doit être par nature plus sévère que la compétition interspécifique. Dans ces conditions, la compétition intraspécifique introduit une sélection active dès que K est limité. Cette sélection entraînant une modification qualitative de la population, c'est-à-dire pouvant induire son évolution, on peut en déduire que la limitation des ressources doit être un facteur d'évolution. 

Charles DEVILLERS indique dans l'explication du principe de compétition-exclusion (ou principe de GAUSE (Georgij Franceric GAUZE (1910-1986)), établit en 1934) que "deux espèces ayant les mêmes impératifs écologiques ne peuvent coexister sur de longues durées. ou bien l'une des formes est éliminée, ou bien elle modifie ses impératifs écologiques". Suivant aussi Garrett HARDIN (The competitive-exclusion principle, Science, 1960), "il ne peut y avoir de compétition totale", ce qui signifie que la compétition ne peut porter sur toutes les composantes de l'écologie des espèces en question. Sous l'apparence d'une constatation banale - il existe bien des carnivores qui ne s'attaquent qu'à des espèces bien spécifiques - ce principe décrit en fait une situation hautement théorique qui impose, pour bien la comprendre, signale toujours Claude DEVILLERS, "de définir au préalable compétition et niche écologique."

"Il y a compétition quand des organismes, anaimaux ou végétaux, de même espèce ou d'espèces différentes, utilisent les mêmes ressources, qui sont en quantité limitée, ou se nuisent mutuellement en cherchant ces ressources. Une niche écologique peut être décrite comme un "hyper-volume" à n dimensions, chaque dimension étant l'une des composantes de la niche : conditions physiques et chimiques du milieu, ressources nutritives, habitats, lieux de reproduction... Il est hautement improbable, impossible même, que toutes les utilisations des "dimensions" des niches de deux espèces soient strictement les mêmes. Il suffira que l'une d'entre elles soit différente pour que la coexistence ait lieu."

En fait, indique bien aussi le même auteur, ce principe a ses partisans et ses adversaires dans la communauté scientifique. Pour J Viera Da SILVA (Introduction à la théorie écologique, Masson, 1979), c'est l'un des concepts les plus utiles en écologie théorique. Dans la pratique, il incite à rechercher la causalité des coexistences, de mettre au jour les différences écologiques, parfois subtiles, qui les rendent possibles. 

Charles DARWIN, sans l'énoncer sous forme de principe, formule à plusieurs reprises le contenu du principe de Gause dans L'Origine des espèces : "Or, ainsi que nous l'avons vu traitant de la lutte pour l'existence, c'est entre les formes les plus voisines - variétés de même espèce, et espèce de mêmes genres ou de genres voisins - que, par suite de la similitude de leur conformation, de leur constitution et de leurs habitudes, se déclarera la concurrence la plus sévère. Chaque nouvelle variété ou espèce tendra donc, pendant le cours de sa formation, à serrer de près les formes qui ont le plus d'analogie avec elle, et à les exterminer."

 

Vincent LABEYRIE, article Compétition intra- et interspécifique, Charles DEVILLERS, article Compétition-exclusion et Patrick TORT, article Prédation, dans Dictionnaire du Darwinisme et de l'Evolution, PUF, 1996 ; Günther VOGEL et Hartmunt ANGERMANN, Atlas de biologie, Le livre de poche, La pochothèque, 1994.

 

ETHUS

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27 septembre 2011 2 27 /09 /septembre /2011 15:38

         Si la notion de parasitisme est largement péjorative, notamment en philosophie morale et en philosophie politique, les réflexions en matière de biologie et d'évolution obligent à à en avoir une toute autre perception. Et cela depuis assez longtemps, comme en témoigne certaines documents animaliers pour le large public et les recherches en matière de développement dans la nature en ce qui concerne les spécialistes en sciences naturelles.

 

      Le phénomène parasitaire est largement répandu dans le monde vivant, comme le rappelle Georges LARROUY. "Chaque espèce est susceptible d'être parasitée. Tous les grands groupes, depuis les unicellulaires jusqu'aux Végétaux et aux Animaux, comprennent des espèces parasites. Sous des formes diverses, le parasitisme est présent depuis les êtres les plus simples, nécessairement parasites, tels les Virus, jusqu'aux êtres organisés les plus complexes, termes actuels de l'évolution des grands Embranchements : Mollusques, Crustacés, Insectes, Oiseaux, certaines Orchidées, etc. Le fait parasitaire permet de poser, séparément et d'une façon plus synthétique, tous les grands problèmes de la biologie à travers un couple privilégié, le couple hôte-parasite, dont l'étude permet des modélisations fructueuses. Grâce au travail de générations de biologistes et de zoologistes, le parasite peut être utilement comparé à des espèces apparentées, demeurées libres, afin d'apprécier les modifications induites par la vie parasitaire, qu'elles touchent à la morphologie, à la physiologie ou aux comportements. Aussi les principales questions relatives au parasitisme se posent-elles d'emblée en termes d'adaptation, d'évolution, de sélection : "...Le parasitisme est directement lié aux problèmes de l'adaptation et de l'évolution" (L GALLIEN, 1948). "Le parasitisme réalise des expériences naturelles aussi variées que nombreuses, riches en enseignement pour l'évolutionniste" (P P GRASSÉ, 1966)."  Dans sa définition du parasite, le même auteur écrit que "le parasite est, littéralement, "celui qui vit à côté de sa source de nourriture". Mais le terme implique aussi que le parasite vit aux dépens, au détriment de son hôte, dont il tire les matériaux indispensables à la synthèse de sa propre substance. ON peut ajouter qu'il s'agit, dans la plupart des cas, d'une association de longue durée (...) ayant un caractère de profit unilatéral. Il existe des cas situés à la limite entre le parasitisme et d'autres types de relations interspécifiques. En principe, un prédateur tue sa proie sitôt qu'il entre en contact avec elle, alors que l'hôte survit plus ou moins longtemps à la présence d'un parasite. Il est vrai qu'une large tolérance du parasite par son hôte est un gage de réussite parasitaire et signe une bonne adaptation.(...) Bien des parasites provoquent la mort de leur hôte, parfois rapidement (...)" "Le poids, ajoute t-il après quelques exemples, du dommage causé à l'hôte par les prélèvements du parasite permet de distinguer le commensal, qui, tout en détournant de la nourriture, n'exerce pas trop de dommages, des inquiliens ou cleptoparasites, qui volent de la nourriture ou les matériaux préparés par l'hôte pour sa subsistance, voire sa progéniture, et sont plus spécifiques et parfois beaucoup moins nuisibles (...) Ainsi tous les degrés peuvent être observés dans la nuisance parasitaires, depuis le dommage léger lié à la présence dans le caecum humain de quelques Trichocéphales jusqu'à la mort à terme de toute une fourmilère de Tetramorium caespitum liée à l'exécution de la reine par ses propres ouvrières sous l'influence d'une femelle d'Anergates atratulus nouvellement adoptée (...)". 

Georges LARROUY toujours écrit, après avoir décrit les types parasitismes et des adaptations parasitaires sur le plan de la morphologie, de la physiologie et des réactions immunitaires de l'hôte, les modifications comportementales induites chez un hôte par la présence d'un parasite, que l"on peut retrouver dans les travaux de E MAYR (1981) quelques réflexions applicables à (...) des comportements parasitaires complexes." "Un comportement a d'autant plus de chance d'obéir à un programme génétique ouvert que la durée de vie de l'individu, et plus particulièrement la durée relative de la période consacrée à l'apprentissage, est longue. Dans ces conditions, on ne s'étonnera pas que E Mayr considère les comportements interspécifiques ou les comportements non communicatifs très stéréotypés qui relèvent du parasitisme comme obéissant à des programmes génétiques fermés, car ils ne permettent guère de variations ; le coût de l'erreur est dans ce cas souvent trop lourd. On note toutefois, dans un nombre parfois élevé de cas, des comportements aberrants du parasite qui, en règle générale, mais pas toujours, amènent sa destruction sans descendance : les Furcocercaires de Bilharzies peuvent venir parasiter des hôtes inadaptés, les migrations des Douves hors des voies habituelles ne leur permettent pas de se reproduire, certaines Filaires animales peuvent se retrouver chez l'Homme, mais perdent toute chance de survie. C'est tout le problème des "impasses parasitaires" qui sont nombreuses. Le manque de rigueur de tels programmes génétiques comportementaux (car plusieurs séquences sont impliquées) traduit-il une variabilité élevée de certains déterminants génétiques de ces comportements, variabilité sur laquelle la sélection n'aurait pas eu le temps de manifester ses effets? Quoi qu'il en soit, la prolificité du parasite (source de variabilité elle aussi) compense largement le déficit populationnel issu de l'échec de quelques représentants de l'espèce. On doit par ailleurs constater que le "flou" dans le déterminisme de certaines séquences de reconnaissance a permis à nombre de parasites "opportunistes" la colonisation de nouvelles niches écologiques dont leur espèce a tiré le plus grand bénéfice. C'est évidemment le cas des parasites venus de l'animal à l'Homme, mais ce peut être aussi le cas de tous les parasites "en attente" et qui se révèlent à la faveur de modifications de leur environnement. L'aspect véritablement des réflexions de E Mayr concernant l'évolution rapide, cohérente et corrélée de caractères génétiquement déterminés - évolution dont le sens, la vitesse et l'harmonie peuvent condition la réussite ou l'échec de l'espèce (...) réside dans sa prise en compte de l'équilibre interne du génome, des phénomènes épigénétiques et du rôle des gènes ou systèmes de gènes régulateurs. A la suite de Britten et Davidson (1969), il écrit (en 1974, Populations, espèces et évolution, Hermann) (...) : "le fait que les macromolécules des gènes structuraux les plus importants sont si semblables, des Bactéries aux organismes les plus supérieurs,se comprend beaucoup mieux si on attribue un rôle majeur aux gènes régulateurs. Comme ils affectent fortement la viabilité de l'individu, ils constituent les cibles principales de la sélection naturelle. Les gènes régulateurs font partie d'un système délicatement équilibré, beaucoup plus que les gènes de structure, et on peut donc présumer qu'ils constituent un mécanisme majeur pour la coadaptation. Il est vraisemblable que le taux de la transformation évolutive des macromolécules des gènes structuraux importants est contrôlé en grande partie par le système des gènes régulateurs..." Le dernier niveau d'explication concernant l'évolution des organes, des fonctions ou des comportements parasitaires peut maintenant être recherché et caractérisé à l'étage moléculaire. Le phénomène de l'amplification des gènes favorables en un laps de temps très bref à l'échelle des générations, comme cela a été démontré pour la résistance des Culicides aux insecticides organo-phosphorés (...) fournit aux évolutionnistes une image nouvelle des effets d'une pression sélective élevée. Il en est de même pour l'incorporation rapidement généralisée de plasmides conférant à des espèces parfois très différentes de Bactéries une résistance élevée, à tel ou tel antibiotique."

   Il s'agit donc, à la lumières des récentes recherches, d'une nouvelle conception du parasitisme. Pour A J MAC INNIS par exemple (A general theory of parasitism, Proceeding of the Third International Congress of Parasitology, Munich, 1974), le parasite peut être défini comme l'un des partenaires d'un couple d'espèces interagissantes aux génomes intégrés de telle manière que la survie du parasite dépend au minimum d'un gène de l'autre espèce interactive appelée hôte. Tout organisme susceptible de fournir l'information génétique requise est un "hôte spécifique". Parmi ces hôtes, certains peuvent d'ailleurs n'être que des hôtes potentiels ou en attente si des barrières écologiques, géographiques, comportementales... font obstacles à la constitution du couple hôte-parasite. Selon K VIKERMAN (The impact of future resarch on our understanding of parasitism, international Journal of Parasitology, 1987), notre compréhension de la nature du parasitisme dépendra en dernier ressort d'une analyse de la dépendance génétique des parasites vis-à-vis de leurs hôtes.

 

      Dans son exposé sur le parasitisme et l'évolution des traits d'histoire de vie, Y MICHALAKIS met l'accent sur les modifications induites chez l'hôte de l'action du parasite. Face à des parasites virulents, les hôtes cherchent d'abord à se défendre : la première défense consiste à éviter de rencontrer le parasite, mais les hôtes n'y parviennent pas toujours et doivent donc lutter en cas de rencontre. Lutter, c'est-à-dire, empêcher le parasite de pénétrer dans l'hôte par des barrières physiques (peau...) ou par des mécanismes de reconnaissance (gène-pour-gène) ou empêcher son développement, limiter sa croissance, par un système immunitaire (pour les organismes libres. Le fonctionnement de la machinerie immunitaire complexe comporte souvent des coûts énergétiques qui entraînent des modifications des traits d'histoire de vie. Le professeur du GEMI de Montpellier décrit le problème de l'allocation des ressources entraîné par la présence du parasite et les conditions qui favorisent l'antagonisme entre plusieurs fonctions à l'intérieur de l'organisme. Si plusieurs mécanismes se mettent en fonction dans la plupart des cas observés pour tenter d'éradiquer ou de limiter le parasite, il existe d'autres cas où s'opère un ajustement de l'allocation de ces ressources dans le sens d'une tolérance au parasite. Si l'attention des chercheurs s'est polarisé sur l'hôte, de plus en plus ils s'orientent vers la connaissance des mécanismes d'évolution du parasite, dans ses ajustements aux efforts de l'organisme hôte. C'est une véritable écologie des systèmes parasitaires qui se découvre.

 

Y MICHALAKIS, Parasitisme et évolution des traits d'histoire de vie, GEMI de Montpellier, site internet //GEMI-MPL.IRD.FR ; Georges LARROUY, article Parasite, Parasitisme, dans Dictionnaire du Darwinisme et de l'Evolution, PUF, 1996.

 

ETHUS

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27 septembre 2011 2 27 /09 /septembre /2011 10:03

                L'origine de la vie constitue toujours une énigme qui mobilise imagination et recherches scientifique. En dehors des hypothèses douteuses issues des religions, plusieurs théories rivalisent aujourd'hui, qu'elles veulent se situer à la toute première origine (de l'inanimé au vivant) ou plus modestement dans le processus évolutif qui mène des organismes simples à des organismes de plus en plus complexes. Les traces de cette origine, s'ils en existent, font que nous en sommes réduits à des hypothèses et les grands théoriciens de la biologie ou de l'évolution, même si une réflexion n'est pas absente chez eux, évitent de faire dépendre leurs reconstructions d'une explication sur l'origine de la vie. Sans céder à une mode, même scientifique, l'hypothèse de l'action de virus (par essence parasites) dans les premiers moment de l'apparition de la vie sur notre planète montre une dynamique de coopération-conflit à l'oeuvre.

 

             Charles DARWIN, dans une lettre (à J-D HOOVER, 1863), indique la possibilité du démarrage de la vie à partir de "quelque petite marre chaude, avec tous les espèces de sels d'ammoniaque et de phosphore, de la lumière, de la chaleur, de l'électricité, etc, en présence, un composé protoïque était là chimiquement formé, prêt à subir des changements plus complexes encore". Comme le commente André BRACQ, "malheureusement pour le chimiste, la vie a profondément bouleversé la Terre primitive" et "quelle que la puissance sz la vérification expérimentale, la réalité historique du modèle ne pourra jamais être démontrée dans l'absolu car la variable "temps chronologique" échappe au contrôle de l'expérimentateur". 

Pour fixer les idées, André BRACQ rappelle que "le fonctionnement de tous les système vivants contemporains, qu'ils appartiennent au Règne animal ou au Règne végétal repose sur la cellule. Parmi les quelques 10 millions de molécules organiques (à base d'oxygène, d'hydrogène, de carbone et d'azote) qui constituent une cellule simple de Bactérie, par exemple, trois familles de molécules jouent des rôles fondamentaux :

- les molécules de compartimentation qui permettent de retenir les constituants de la cellule et évitent ainsi leur dispersion dans le milieu environnant. La membrane est formée par des phospholipides. Ce sont des molécules amphiphiles qui possèdent à la fois une tête polaire qui aime l'eau et des chaînes carbonées qui aiment l'huile.

- les molécules informatives qui permettent de stocker et de copier les informations nécessaires au bon fonctionnement de la cellule. L'ADN et l'ARN (acide ribonucléique) sont des chaînes très longues constituées pour la répétition de maillons élémentaires, les quatre nucléotides. Chaque nucléotide se compose d'un sucre, d'un phosphate et d'une base. Comme la séquence des lettres définit le sens d'un mot, l'ordre d'enchaînement des quatre principaux nucléotides définit le message génétique. La reconnaissance très spécifique des bases, deux à deux, permet de transférer l'information contenue dans la séquence, et plus particulièrement de faire des copies conformes de l'ADN.

- les molécules catalytiques qui effectuent le travail chimique de la machinerie cellulaire. La plupart des réactions chimiques sont assurées par les enzymes, qui constituent une classe particulière de protéines. D'une manière générale, les protéines peuvent être comparées à de longs mots écrits à l'aide de vingt lettres différentes, les acides animés. En moyenne, une protéine compte deux cent acides animés dans sa chaîne."

   Tout le travail des chercheurs consistent à comprendre, à l'aide de méthodes qui permettent de visualiser l'invisible et de le quantifier, comment les différents éléments simples s'organisent dans l'espace et dans le temps, pour faire vivre des ensembles vivants de plus en plus complexes. Une des difficultés pour le grand public de comprendre ces phénomènes est que l'accumulation des connaissances, depuis la découverte de l'ADN, ne faiblit pas, et que les biologistes font des découvertes de plus en plus rapides (parfois trop rapidement publiées, sans recul, quitte à ce que dans les publications scientifiques, très mal relayées d'ailleurs dans la grande presse, un terme soit mis ensuite à certaines explications), grâce à la présence de calculateurs de plus en plus performants (informatique) et par la mise au point de nouvelles techniques de manipulation des matières vivantes. Sans compter que les applications techniques de ces découvertes, qui valident en passant un certain nombre d'explications, entrent de manière très discrète dans la vie quotidienne, posant d'ailleurs la question de la démocratie dans un société de plus en plus "technologisée". Dans ce domaine des recherches qui, de manière souvent indirectes, peuvent nous aider à comprendre comment est née la vie, les conceptions bougent aussi énormément. Car ce travail de compréhension de l'agencement et du fonctionnement des constituants auparavant cités amènent la communauté scientifique à émettre des hypothèses de plus en plus fines en même temps qu'elle offre des applications industrielles (sans compter les applications dans les affaires criminelles) de plus en plus massives. La rencontre des progrès en matière biologique et en matière informatique donne d'ailleurs naissance à une toute nouvelle branche d'activités : la nanotechnologie médicale.

 

       Il n'existe pas de consensus dans la communauté scientifique sur l'origine de la vie, mais des modèles couramment acceptés comme base de travail, après l'élaboration de processus par John Maynard SMITH, Eörs SZATHMARY ou John Desmond BERNAL :

- Des conditions prébiotique plausibles entraînent la création de molécules organiques simples qui sont les briques de base du vivant ;

- Des phospholipides forment "spontanément" (en fait sous l'effet de phénomènes d'attraction-répulsion entre les différents atomes constituants les molécules de ces phospholipides) des doubles couches qui sont la structure de base des membranes cellulaires) ;

- Les mécanismes qui produisent aléatoirement des molécules d'ARN en mesure d'agir comme des ARN-enzymes capables, dans certaines conditions très particulières, de ses dupliquer. Une première forme de génone apparait ainsi que des protocellules.

- Les ARN-enzymes sont progressivement remplacés par les protéines-enzymes, grâce à l'apparition des ribozymes, ceux-ci étant capables de réaliser la synthèse des protéines.

- L'ADN apparaît et remplace l'ARN dans le rôle de support du génone, dans le même temps les ribozymes sont complétés par des protéines, formant les ribosomes. C'est l'apparition de l'organisation actuelle des organismes vivants. 

 il s'agit d'une soupe d'organismes de plus en plus complexes qui dans des conditions précises de température, de pression et de mise en relation de molécules susceptibles de s'agréger et de durer, permet la formation d' organismes vivants. Des éléments laissent penser qu'il y eut plusieurs occasions manquées, pour une raison ou pour une autre, pour la formation de tels organismes. Les divers agencements à l'intérieur de ces organismes, comme leur rencontre avec d'autres organismes en formation, dans le temps et dans l'espace, meurent ou perdurent suivant un processus évolutif, qui est essentiellement un processus cumulatif qui évolue dans des conditions plus ou moins favorables. L'existence dans la nature de très peu de types de structures indique que le vie requiert des conditions étroites. 

 

     Parmi les chercheurs qui veulent retracer l'histoire de l'ensemble du monde vivant, Carl WOESE introduit dans les années 1990 (mais ses premières recherches datent des années 1970) un troisième règne dans ce monde jusqu'alors partagés entre eucaryotes et procaryotes, les archées, au côté des bactéries et des eucaryotes. Ces archéobactéries, méthanogènes, trouvées dans les environnements chauds de marais volcaniques. Patrick FORTERRE estime que "concept d'archéobactérie a révolutionné la biologie en soulevant de nombreuses questions inédites" dont l'une des plus importantes est "à quoi ressemblait l'ancêtre commun des trois lignées ainsi mises en évidence, un organisme virtuel que Woese appelait à l'époque le "progenote" et que nous appelons aujourd'hui LUCA (Last Common Universal Ancestor), le dernier ancêtre commun universel? A la vision linéaire qui prévalait jusque-là (des bactéries primitives - procaryotes - aux eucaryotes évolués) se substituait une histoire beaucoup plus complexe (trois lignées et un ancêtre mystérieux) qui allait entraîner des débats passionnés entre spécialistes de l'évolution." "l'ancienneté supposée de ce troisième groupe du monde vivant se trouvait (...) confortée par le caractère anaréobie des plus extrémistes des hyperthermophiles, qui étaient mis en relation avec l'absence d'oxygène dans l'atmosphère de la Terre primitive." Une première version de l'arbre universel de la vie, arbre non enraciné obtenu en 1985 par Gary OLSEN, met en présence les Eucaryotes, les Bactéries et les Archées et toute la difficulté - qu'il est d'ailleurs impossible de restituer ici - est de construire une chronologie d'apparition entre ces trois formes et le LUCA. Toute une discussion scientifique s'organise autour des conditions d'apparition du LUCA (un hyperthermophile ou non). Toujours est-il que les biologistes, dans leur très grande majorité, estime que le monde à ADN que nous connaissons a été précédé "par une période où le génone des organismes cellulaires était constitué d'ARN".

Patrick FORTERRE résume que cette théorie, proposé dès 1965 (mais admise beaucoup plus tard...), entre autres par Carl WOESE et Francis CRICK (...) repose désormais sur des bases très solides, avec en particulier la découverte, au début des années 80, de molécules d'ARN capables de catalyser des réactions chimiques : les ribozymes. Ces véritables enzymes à ARN ont contribué à résoudre un problème qui avait longtemps semblé insoluble : qui est apparu le premier, l'ADN ou les protéines? (...). L'ARN à la fois  peut se comporter comme une protéine, en agissant  comme une enzyme, et jouer le rôle de l'ADN, en étant le support d'une information génétique codée sous la forme d'une succession de nucléotides (...). Dans un deuxième temps, l'ARN aurait "inventé" les protéines et nous serions entrés dans une nouvelle ère, celle d'un monde de cellules plus complexes, composées d'ARN et de protéines, mais ne possédant toujours pas d'ADN. Finalement, l'ADN serait apparu grâce à l'invention de protéines enzymes capables de modifier les nucléotides de l'ARN (....) en désoxynucléotides, monomères de l'ADN."

Dans un avant-propos au sujet d'une Conférence internationale de 1996, le même auteur, sur les étapes qui ont précédé l'apparition de cet ancêtre, commun à ces trois groupes, décrit une des pistes explorées par les chercheurs, du côté des virus. "Ces parasites cellulaires obligatoires très simples pourraient être le témoin d'une période antérieure à la séparation des trois domaines. Certains mécanismes moléculaires atypiques que l'on découvre chez eux et qui sont absents chez les cellules pourraient correspondre à des mécanismes très anciens, testés au cours des premières étapes de l'évolution et qui n'ont pas été retenus par le dernier ancêtre commun aux bactéries, archaebactéries et eucaryotes. Les formes cellulaires rejetées par la compétition darwinenne (et qui portaient ces mécanismes) n'auraient pas eu, dès lors, d'autre choix pour survivre que de parasiter les cellules victorieuses, juste retour des choses. Si cette hypothèse est correst, on peut considérer que nous payons encore aujourd'hui le prix, au travers des maladies virales, de cet affrontement ancien entre différentes formes de vie primitives!" Plus tard, en 2007, il écrit dans un texte consacré aux origines de la vie : "Si les virus font aujourdh'ui fréquemment la une des journaux (...), ils n'avaient pas jusqu'à ces derniers temps jamais beaucoup intéressé les évolutionnistes. En particulier, ils n'avaient pas pu être inclus dans l'arbre universel du vivant fondé sur les travaux de Carl WOESE, car ils n'ont pas besoin de ribosomes dont pas d'ARN 165. Toutefois, de nombreux virus à ADN possèdent des gènes qui leur permettent de fabriquer leurs propres enzymes de réplication de l'ADN (...). Or ces enzymes virules sont souvent très atypiques : elles ne ressemblent pas (sinon de très loin) à celles qui accomplissent la même fonction dans la cellule hôte de ces virus. Il existe donc dans la biosphère actuelle, à côté des deux systèmes de réplication cellulaire (celui des bactéries, et celui des archées et des eucaryotes), plusieurs autres systèmes de réplication qui sont caractéristiques des virus à ADN. Tous ces systèmes, viraux ou cellulaires, sont sans doute très anciens. On pense en effet aujourd'hui que les virus existaient déjà à l'époque de LUCA, et peut-être même avant, du temps des cellules à ARN. On peut donc bien imaginer que, tout au début de leur évolution, différentes lignées de virus à ADN se sont "bricolées" une grande variété de protéines pour répliquer leurs génones. Pour expliquer les liens de parenté embrouillés des enzymes cellulaires qui répliquent l'ADN, il suffit d'imaginer que celles-ci n'ont pas été héritées d'une ou de plusieurs enzymes ancestrales présentes chez LUCA, mais qu'elles proviennent de différents virus qui les ont transférées de façon plus ou moins aléatoire aux ancêtres des trois domaines de l'arbre du vivant. Deux transferts indépendants auraient à chaque fois impliqué d'un coup les trois principales protéines de la réplications de l'ADN (...). L'un de ces transferts aurait conduit au système de réplication que l'on observe aujourd'hui chez les bactéries, un autre à ceux que l'on observe chez les archées et les eucaryotes. Des transferts ultérieurs n'auraient concerné qu'une seule protéine, expliquant les différences observées entre le système de réplication des arches et celui des eucaryotes (...). Dans cette hypothèse, on voit que toutes les protéines qui répliquent l'ADN des cellules actuelles seraient d'origine virale. Comment expliquer cela? Le plus simple est d'imaginer que l'ADN lui-même a été "inventé" par les virus. Cette idée, a priori inattendue, est en fait plutôt raisonnable si l'on y réfléchit à deux fois. Comme nous l'avons vu (...), l'ADN est un ARN ayant subi deux modifications chimiques : l'une de ses bases azotées, la thymidine, correspond à une molécule d'uracile à laquelle a été ajouté un groupement méthyl, et le sucre constituant chacun de ces nucléotides, le désoxyribose, est produit par la réduction du ribose (élimination de son oxygène en position 2'). Or l'évolution des virus peut impliquer de telles modifications chimiques des acides nucléiques. Ainsi, un virus actuels (appelé T') qui attaque et tue la bactérie Escherichia coli possède un génone à ADN modifié : des groupements hydroxyméthyl sont ajoutés sur toutes les cytosines! Pour le virus T', cette modification confère un avantage sélectif évident : elle lui permet de résister aux enzymes produites par les bactéries pour détruire son génone (ce sont les fameuses enzymes de restriction utilisées par les biologistes moléculaires pour couper l'ADN en des endroits précis). On peut transposer cettte histoire à l'aube de la vie : si, dans le monde ARN, est apparu un virus capable de réaliser la transformation chimique de l'ARN en ADN, il s'est trouvé pourvu d'un génone à ADN résistant aux attaques des enzymes coupant l'ARN que les cellules à ARN produisaient sans doute pour se défendre. Un tel mutant ayant "inventé l'ADN" a dû obtenir un avantage immédiat dans la compétition qui l'opposaient aux autres virus. Les descendants de ce premier virus à ADN ont pu se diversifier pendant une longue période, donnant naissance à de nombreuses lignées qui ont développé chacun de leur côté une grande variété de mécanismes de réplication de l'ADN. Voilà ce qui expliquerait la diversité des enzymes en jeu. L'ADN aurait ensuite été transféré aux cellules au cours de l'évolution. Ainsi seraient nées les premières cellules à ADN, qui auraient rapidement éliminé toutes les cellules à ARN. En effet, l'ADN étant plus stable que l'ARN, il permet de construire de plus grands génones, qui peuvent porter plus d'informations génétique. Ce transfert de l'ADN des virus aux cellules aurait pu se produire en même temps que le transfert des protéines de réplication (...). Dans ce scénario hypothétique, tous les êtres vivants cellulaires actuels seraient donc au moins en partie les descendants d'un ou plusieurs virus à ADN qui aurait pris le contrôle d'une cellule à ARN!" 

 

Patrick FORTERRE, Microbes de l'enfer, Belin/Pour la science, 2007 ; Les orgines de la vie, Nouveaux concepts, Nouvelles questions, avant-propos au sujet de la conférence organisée par l'ISSOL (11ème conférence internationale sur l'origine de la vie, Orélans, 7 juillet 1996). André BRACQ, article Origine de la vie, dans le Dictionnaire du Darwinisme et de l'Evolution, PUF, 1996.

 

ETHUS

 

 

 

 

 

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Published by GIL - dans BIOLOGIE
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22 mars 2011 2 22 /03 /mars /2011 09:01

                       L'utilisation de notion aussi générale que l'égoïsme et l'altruisme en sciences naturelles et dans les théories de l'évolution constitue une tendance lourde en matière de vulgarisation scientifique. Il n'est pas sûr que celles-ci gagnent en clarté. Ces notions, issues de la philosophie morale ou de la philosophie tout court, donnent une connotation bien précise de certains éléments constitutifs de l'Evolution. Ceci est bien proche d'un certain anthropomorphisme qui attribue à des constituants de base des qualités qui appartiennent à des niveaux d'organisation bien plus complexes, et qui, de surcroit, opère un jugement moral, qui s'il n'est jamais absent des considérations scientifiques froides (de manière sous-jacentes), peut fausser la perception de la réalité. 

 

                 L'acquisition des connaissances scientifiques est un processus conflictuel : non seulement différentes école ou auteurs se combattent pour faire prévaloir leurs points de vue - et pas seulement dans un combat intellectuel - mais les différentes conceptions en présence font partie de conflits sociaux et/ou économiques et/ou culturels dont elles sont difficilement détachables. Singulièrement dans les moments de changement de paradigmes comme au cours du XIXème siècle. Georges-GUILLE-ESCURET nous rappelle qu'au cours de ce siècle, "la connaissance de la nature et la connaissance de l'Homme ont été reliées par une double série de va-et-vient philosophiques et scientifiques dont les nombreuses interdépendances, ou interpénétrations, ont gravement favorisé l'installation de la notion d'altruisme dans un rôle d'intermédiaire primordial entre naturalistes et anthropologues (au sens le plus vague et le plus confus de leur opposition institutionnelle). Les débats qui se sont développés durant les derniers lustres à partir des Etats-Unis, sous l'impulsion des thèses sociobiologistes, n'ont fait que confirmer cette importance et l'altruisme apparaît aujourd'hui comme la clef d'une extension plus ou moins rapide des compétences du néo-darwinisme dans le champ sociologique."

Cet auteur, anthropologue au CNRS,  fait remonter cet état de fait aux schémas philosophico-politiques de Thomas HOBBES et de Thomas Robert MALTHUS, qui donnent de la vie dans la nature, l'image persistante d'un affrontement permanent et inexorable entre congénères, d'une élimination féroce des "moins aptes" par les "plus aptes" de la même espèce. La constatation de comportements de coopération (jusqu'au sacrifice) dans de nombreuses espèces amène à rebours à formuler l'hypothèse d'un altruisme plus ou moins répandu suivant les espèces. Herbert SPENCER, l'élève dissident de COMTE jette les bases d'une telle hypothèse dans Les bases de la morale évolutionniste (1880) : "Toute action, inconsciente ou consciente, qui entraîne une dépense de la vie individuelle au profit du développement de la vie chez les autres individus, est incontestablement altruiste en un sens, sinon dans le sens ordinaire du mot, et nous devons l'entendre en ce sens pour voir comment l'altruisme conscient procède à l'altruisme inconscient." Au stade élémentaire, celui de la division cellulaire spontanée, l'altruisme et l'égoïsme sont encore, selon Herbert SPENCER, inséparables : la cellule mère se "sacrifie" certes, mais elle "devient" aussi les nouvelles cellules. Les deux principes ne s'opposent concrètement qu'à partir du moment où le dévouement parental s'exerce sur une "individualité autre", reconnaissable comme telle. Le thème de cette individualité traverse toute une partie de la biologie et particulièrement la sociobiologie, comme si l'individualisme généralisé de la civilisation occidentale ne se séparait pas d'une recherche de comportements individuels dans la vie naturel. Après quoi, la complexité croissante de l'une des tendances  répond directement à la complexité croissante de l'autre. Altruisme et égoïsme sont deux manifestations symétriques de l'égoïsme de l'espèce, qui contrôle la forme et l'intensité de leur expression. "De même, écrit toujours Herbert SPENCER, qu'il y a eu un progrès graduel de l'altruisme inconscient des parents à l'altruisme conscient du genre le plus élevé, il y a eu progrès graduel de l'altruisme dans la famille à l'altruisme social". Ernst HAECKEL (1834-1919), grand inspirateur du darwinisme social, défend des propositions voisines, quoique moins élaborées, dans Les énigmes de l'univers de 1903. Même si aujourd'hui, les mécanismes invoqués pour soutenir cette conception paraissent simplistes, et même si dans les premières décennies du XXème siècle, le débat sur l'altruisme s'efface, le fond de l'argumentation de nombreux auteurs en sociobiologie reste le même. 

John Burdon Sanderson HALDANE (1892-1964) (The causes of evolution, 1932), dans le développement de la nouvelle discipline de la génétique des populations, suppute que les gènes de l'altruisme ont quelque chance de se multiplier dans une espèce vivant en petits groupes d'individus étroitement apparentés. Inversement, les supports de l'égoïsme seraient favorisés par les brassages internes d'une vaste société. Au cours des années 1960, dans le mouvement du développement des modélisations statistiques de la génétique des populations, de nombreux biologistes, argumentent dans ce sens. John Maynard SMITH (1920-2004) montre une vaste gamme de possibilités nouvelles en suggérant que les comportements altruistes pourraient se répandre à la faveur de phases successives d'isolement et de métissage des populations d'une espèce : cette sélection, dite "interdémique" possède l'avantage de se calculer non plus en fonction de la pression exercée par un environnement immuable, mais en concevant d'une manière plus vraisemblable, des changements plus ou moins cycliques dans le milieu. Différents schémas peuvent alors expliquer la diffusion des traits altruistes. Robert TRIVERS (né en 1943), notamment dans Social evolution de 1985 ou dans Genes in conflict, de 2005, avance une autre éventualité, très différente : celle d'un "altruisme réciproque" entre individus non apparentés, qui aboutit à une augmentation de la valeur sélective chez ceux qui le pratiquent puisqu'ils sont alternativement assistants et assistés.

 

          William Donald HAMILTON (1936-2000) avance en 1964 sa théorie de la "sélection parentale", qui veut couvrir l'ensemble des manifestations naturelles de l'égoïsme, de l'altruisme et de la malveillance. Sa théorie devient l'axe central plus tard de la "nouvelle synthèse sociobiologique" que Edward Osborne WILSON (né en 1929) vulgarise en 1975. Le maître-concept fourni par William HAMILTON est "l'inclusive fitness" (plus ou moins "aptitude globale et "valeur sélective nette") : il entend désigner la capacité propre d'un individu à produire une descendance, plus son concours à l'accroissement de la progéniture issue de sa parentèle, l'unité de mesure étant le gène. Dans son Essai de sociobiologie, L'humaine nature, de 1978, Edward WILSON, dans un chapitre consacré à l'altruisme, effectue la liaison entre les différentes espèces animales (jusqu'à l'homme) dans le comportement qualifié comme tel. "Que l'homme et l'insecte soient capables du sacrifice suprême ne veut pas dire que l'esprit humain et celui de l'insecte - s'il existe - fonctionnent de la même façon. Mais cela signifie qu'une telle impulsion n'a pas besoin d'être qualifiée de divine ou de transcendantale, et cela justifie que nous cherchions une explication biologique plus classique. Il se pose immédiatement aux biologistes un problème fondamental : les héros morts n'ont pas d'enfants. Si le sacrifie de soi entraîne une descendance réduite, les gènes qui sont à l'origine des héros ont toutes chances de disparaître peu à peu de la population. Une interprétation étroite de la sélection naturelle darwinienne aboutirait à cette conclusion : puisque les individus qui ont les gênes responsables de l'égoïsme auront l'avantage sur ceux qui portent des gênes altruistes, on devrait observer aussi, sur plusieurs générations, une tendance des gênes égoistes à l'emporter, si bien que la population devrait devenir de moins en moins capable de comportements altruistes. Dans ces conditions, comment l'altruisme peut-il se maintenir? Dans le cas des insectes sociaux, il n'y a pas de problème. La sélection naturelle a été élargie à la sélection de parenté. Le termite soldat qui se sacrifie protège le reste de la colonie, y compris la reine et le roi (sic), ses parents. Par conséquent, les frères et les soeurs fertiles du soldat prospèrent, et à travers eux les gènes altruistes sont multipliés par une plus grande production de neveux et de nièces. Il est normal, de se demander si l'aptitude à l'altruisme a aussi évolué chez les êtres humains  par sélection de parenté. Autrement dit, les émotions que nous ressentons, et qui chez des individus exceptionnels peuvent aller jusqu'au sacrifice de soi, proviennent-elles en dernier ressort d'unités héréditaires qui se sont implantés grâce à l'action favorable de parents latéraux durant des centaines ou des milliers de générations?" Conscient des objections qu'une telle argumentation peut soulever, l'auteur poursuit : "Pour prévenir une objection soulevée par de nombreux sociologues, reconnaissons tout d'abord que l'intensité et la forme des actes altruistes ont une origine en grande partie culturelle. L'évolution sociale humaine est, c'est bien évident, plus culturelle que génétique. Il n'en reste pas moins que l'émotion sous-jacente, si manifeste et si puissante chez presque toutes les sociétés humaines, ne peut être attribuée qu'à l'action des gènes. L'hypothèse sociobiologique ne rend donc pas compte des différences qui sont culturelles entre les sociétés, mais elle peut expliquer pourquoi les êtres humaines diffèrent des autres mammifères et pourquoi, de ce point de vue, très particulier, ils ressemblent davantage aux insectes sociaux." L'entomologiste continue en distinguant l'altruisme pur (celui qui lie des parents proches) de l'altruisme impur (qui lie des individus à parenté très éloignée) : "(...) chez les êtres humains, l'altruisme impur a été poussé à des extrêmes fort complexes. La réciprocité entre individus à parenté éloignée ou sans parenté est la clé de la société humaine. Le perfection du contrat social a rompu les anciennes contraintes biologiques imposées par une sélection de parenté très stricte."

        Richard DAWKINS (né en 1941), en 1976 (La théorie du gène égoïste) remet en perspective la théorie de l'évolution : l'échelle pertinente à laquelle s'applique la sélection naturelle (ou sélection du plus apte) est celle du gène en qualité de réplicateur, et non l'échelle de l'individu ni de l'espèce. Ce ne sont pas les individus ou les espèces qui sont sélectionnés en fonction de leur aptitude plus ou moins grande à se reproduire, mais les gènes, unités de base de l'information. Dans cette perspective, les phénomènes d'altruisme entre individus apparentés, qui vont à l'encontre de l'intérêt particulier des individus, aident pourtant à réaliser des copies d'eux-mêmes plus nombreuses dans d'autres organismes à se répliquer. De même, la présence dans le génome de séquences d'ADN qui ne sont d'aucune utilité pour l'organisme est inexplicable dans une vision "classique" de l'évolution, mais s'explique dans la perspective de la théorie du gène égoïste. Il reprend les termes de son argumentation dans Le phénotype étendu en 1982. L'objectif de Richard DAWKINS, dans Le gène égoïste est clairement d'examiner "la biologie de l'égoisme et de l'altruisme." Il se défend d'effectuer une sorte de conscience morale du gène : celui n'a pas de conscience en soi, mais ses activités tendent à sa reproduction à l'infini dans ce qu'il appelle les machines géniques ou machines à survie (les organismes vivants). l'éthologue, professeur à l'Université d'Oxford, entend montrer que le gène agit suivant une stratégie évolutionnairement stable vérifiable par le comportement qu'il impulse dans ces machines géniques. Dans un va-et-vient parfois un pue lassant - mais qui semble être le propre de ce qu'il veut écrire, un ouvrage de vulgarisation vers le grand public (ce qui était aussi dans son domaine l'ambition de Konrad LORENZ, auquel il se réfère pour démontrer d'ailleurs ses erreurs), entre comportements humains banals où se manifestent soit son égoisme, soit son altruisme et faits biologiques au niveau de la cellule et du gène, l'auteur veut faire comprendre que les ensembles de gènes n'ont pas un comportement uniquement passif, dans un environnement cellulaire toujours en mouvement. Refusant de se fier uniquement aux phénotypes - c'est--à-dire à la traduction de l'ensemble génétique dans l'environnement, Richard DAWKINS veut tenter de répondre à un certain nombre de questions qui frôlent la philosophie : comment passe-t-on d'une bouillie organique originelle à des ensembles ordonnés, rivaux et actifs au niveau des cellules et quelle est la véritable nature du continuum gène-individu-espèce?. Sans doute le projet est-il très ambitieux, surtout en regard d'une biologie moléculaire qui n'a pas donné loin de là tous les résultats des investigations actuelles. En tout cas, sa théorie a suscité un tel tollé dans le monde scientifique et dans le public en général qu'il doit recourir ensuite à de très longues notes pour préciser ses véritables propos. Dans un dernier chapitre qui reprend ses hypothèses exposées dans Le phénotype étendu (édition française de 1990, la dernière édition aux Etats-Unis datant de 1989), il écrit : "En résumé, nous avons vu trois raisons pour lesquelles une histoire de la vi en goulot d'étranglement tend à favoriser l'évolution de l'organisme en tant que véhicule discret et unitaire. On peut qualifier respectivement ces trois raisons de "retour à la table à dessin", "tableau de contrôle du cycle" et "uniformité cellulaire". Laquelle a été soulevées en premier, du cycle de vie en goulot d'étranglement ou de l'organisme discret? Il me plait de penser qu'ils ont évolué ensemble. Evidemment, je suppose que le trait essentiel qui caractérise un organisme individuel est qu'il s'agit d'une unité qui commence et finit dans un goulot d'étranglement unicellulaire. Si les cycles de vie prennent la forme d'un matériau vivant en goulot d'étranglement, il semble inévitable qu'ils soient enfermés dans des organismes unitaires et discrets. Et plus ce matériau vivant est enfermé dans des machines à survies discrètes, plus les cellules de ces machines à survie concentreront leurs efforts sur cette catégorie particulières de cellules destinées à convoyer leurs gènes communs pour le goulot d'étranglement jusqu'à la génération suivante. Ces deux phénomènes, les cycles de vie en goulot d'étranglement et les organismes discrets, vont ensemble. A mesure que chacun évolue, il renforce l'autre. Ils se propulsent l'un l'autre, comme ce que ressentent l'un pour l'autre un homme et une femmes au fur et à mesure de l'évolution de leurs sentiments et que se renforce l'attirance qu'ils éprouvent l'un envers l'autre. (...) (Pour résumer l'idée) "que l'ont peu avoir de la vie au travers du gène égoiste/du phénoype étendu, (je) maintiens qu'il s'agit d'une idée qui s'applique aux choses vivantes partout dans l'univers. L'unité fondamentale, le premier moteur de toute vie, c'est le réplicateur. Un réplicateur est tout ce dont ont fait des copies dans l'univers. Les réplicateurs existent d'abord grâce à de la chance, au mélange hasardeux de particules plus petites. Une fois qu'un réplicateur est né, il est capable de générer un éventail indéfini de copies de lui-même. Aucune procédé de copie n'est toutefois parfait, et la population des réplicateurs en vient à comprendre des variétés qui diffèrent. Certaines de ces variétés s'avèrent avoir perdu le pouvoir de se répliquer et leur espèce cesse d'exister. D'autres peuvent encore se répliquer, mais moins efficacement. Et il arrive que d'autres se retrouvent en possession de nouveaux pouvoirs : elles finissent même par se faire de bien meilleurs réplicateurs que leurs prédécesseurs et que leurs contemporains. Ce sont leurs descendants qui vont dominer la population. Au fur et à mesure que le temps passe, le monde se remplit de réplicateurs puissants et ingénieux. Peu à peu, des moyens de plus en plus compliqués sont découverts pour créer de bons réplicateurs. Les réplicateurs survivent non seulement grâce à leurs propriétés intrinsèques, mais aussi grâce à leurs effets sur le monde. Tout ce qu'il faut, c'est que ces conséquences, aussi tortueuses et indirectes soient-elles, rétroagissent ensuite et affectent le processus de copie du réplicateur. Le succès qu'un réplicateur a dans le monde dépendra du type de monde dont il s'agira - les conditions préalables. Parmi les conditions les plus importantes se trouveront d'autres réplicateurs et leurs effets A l'instar des rameurs anglais et allemands, les réplicateurs qui se font mutuellement du bien vont devenir dominants à condition qu'ils se trouvent en présence l'un de l'autre. A un certain stade de l'évolution de la vie sur terre, cet assemblage de réplicateurs mutuellement compatibles commença à prendre la forme de véhicules discrets - les cellules et plus tard les corps pluricellulaires. Les véhicules qui ont évolué vers un cycle de vie en goulot d'étranglement ont prospéré et son devenus plus discrets en ressemblants de plus en plus à des véhicules. Ces matériaux vivants emballés en véhicules discrets sont devenus un trait si saillant et si caractéristique que, lorsque les biologistes sont entrés en scène et on commencé à se poser des questions sur la vie, ils se les sont posées surtout au sujet des véhicules - les organismes individuels. ceux-ci sont apparus en premier dans le conscient des biologistes alors que les réplicateurs - à présent connus sous le noms de gènes - furent considérés  comme faisant partie de la machine utilisée par les organisme individuels. Il faut faire un effort mental délibéré pour retourner la biologie dans le bon sens et nous rappeler que les réplicateurs arrivent en premier, aussi bien de par leurs importance que par leur histoire. (...)".

 

         Pour Georges GUILLE-ESCURET, qui s'attache à réfuter de telles argumentations, estime qu'une critique purement technique portant sur l'éventualité de gènes ou de polygènes, associés à un type de comportement altruiste, voire à une attitude altruiste globale, n'est pas décisive : "l'évaluation du nombre de rouages qui séparent la "cause" génétique de l'"effet" comportemental est dans ce débat assez secondaire." Ce qui importe, c'est l'existence d'une telle correspondance. "L'altruisme est un concept produit par une idéologie, il a une valeur indéniable dans notre système de références culturelles (...), mais sa nécessité scientifique ne repose sur aucune preuve,i aucun indice exploitable : rien n'indique que l'altruisme ait une signification au regard de la nature. Les modélisations sophistiquées produites à ce jour ne permettent aucunement de conclure qu'il s'agisse d'une loi naturelle, d'un fait biologiquement pertinent, et non pas d'une série artificielle de faits statistiques reconnus à partir d'un ensemble de données hétéroclites. Tout bien considéré, elles nous annoncent seulement que la nature tend - égoïstement, sans doute - à se reproduire elle-même et qu'une population fondamentalement suicidaire a peu de chance d'engendrer un jour une espèce à part entière. Il en faut plus pour transformer un effet obligatoire en cause primordiale." L'égoïsme ou l'altruisme en biologie est donc à reléguer au rang d'hypothèse inutile. "les sociobiologistes ont transféré purement et simplement une relation psychologique dans un cadre incommensurablement plus large en reconnaissant à celle-ci une omnipotence et la même suprématie qu'ils avaient affirmées dans le premier champ d'application. Moyennant une discrète manipulation, l'axe égoïsme/altruisme se présente comme une réalité métabiologique puisqu'il ne peut plus être disqualifié par aucune détermination biologique (...)".

 

        Sans faire l'impasse sur l'utilisation du terme d'altruisme dans les sciences de l'évolution, Jacques GERVET l'estime valide dans de strictes conditions. Mais, comme pour tout modèle d'ailleurs, le choix le plus risqué concerne son application à un processus biologique concret : "une telle application postule en effet que sont remplies les conditions de validité qui définissent l'usage correct du terme. L'utilisation est alors formellement parfaite. Il ne s'ensuit pas pourtant qu'elle soit à l'abri de toute dérive, car elle entraîne aisément un certain nombre de connotations, liées à l'utilisation du même terme par une psychologie de sens commun qui lui donne une valeur moralisante. L'étude historique montre que de telles connotations ont pu orienter fortement les débats sur l'évolution."

Le spécialiste en éthologie examine l'établissement du caractère altruiste dans le cadre de la théorie synthétique de l'évolution. Ceci peut comporter deux étapes :

- une étape purement formelle, celle de l'élaboration d'un modèle de sélection qui s'est développée largement depuis Ronald Aylmer FISHER (1890-1962). A chaque trait identifiable (et opposé à un trait alternatif) est associé une valeur de la fitness, mesurée par la contribution qu'il apporte à la production de descendance au sein de la population considérée. la conséquences du principe général précédemment posé est qu'entre deux traits opposés, celui qui la fitness la plus forte tend progressivement à envahir la population ;

- une étape qui prête davantage à interprétation consiste à distinguer un trait de comportement particulier, définir quel est le trait alternatif et apprécier la composante de fitness que chacun peut apporter à son porteur. Le modèle fishérien peut alors s'appliquer si une relation bi-univoque existe entre la présence du trait et la présence du gène correspondant. On peut alors s'attendre, dans ce cas, à ce que seuls subsistent les traits apportant la plus grande fitness

La part d'arbitraire qui existe dans une telle application du modèle tient à ce qu'il n'est guère possible de déterminer s'il existe une telle relation bi-univoque : deux lignées qui ont coexisté dans la nature au cours d'un processus évolutif ont même toutes chances d'avoir, à chaque génération, différé par plusieurs caractères. Le fait est sans conséquence, au regard du modèle, si les variantes ne se lient pas génétiquement à celles que l'on peut étudier. Mais il en va autrement dans le cas inverse, c'est-à-dire dans les cas de pléitropie (Action d'un gène sur plusieurs caractères apparemment indépendants). Et c'est la troisième condition nécessaire pour appliquer un modèle sélectif, que le trait considéré ne constitue pas le simple corrélat d'un trait ayant lui-même valeur sélective.

   Le modèle de HAMILTON, qui considère que, bien que ne favorisant pas la reproduction de son porteur, le trait contribue indirectement à la transmission du gène correspondant en favorisant la reproduction des autres membres de la population qui en sont porteurs a conduit à généraliser l'emploi du terme de comportement altruiste, en même temps qu'à l'intégrer dans le modèle général de la théorie synthétique. Il a pour difficulté que quand on veut appliquer le modèle à un problème biologique particulier est qu'on est rarement assuré à priori que toutes les conditions logiques sont effectivement remplies. Jacques GERVET pense que l'application de ce modèle à la vie sociale des Insectes est possible, même si en définitive d'autres modèles peuvent peut-être mieux être utilisé. Mais, en revanche, l'appliquer à l'espèce humaine comporte de sérieux risques. " (...) l'absence de traits de comportements clairement rattachés à un réglage génétique, l'existence d'une transmission culturelle d'une génération à l'autre... suffisent pour exclure l'utilisation, en un sens rigoureux, du concept d'altruisme (...)".  Pour conclure, Jacques GERVET estime que le terme d'altruisme recouvre deux contenus sémantiquement bien distincts, dont un seul a valeur scientifique :

- Un concept, qui ne prend sens qu'à partir d'hypothèses strictes délimitant son champ d'application : dans le cas d'un trait de comportement génétiquement réglé, son caractère altruiste désigne le fait qu'il aide à la reproduction d'un autre individu au détriment de celle de son porteur. Paradoxale au regard des modèles les plus classiques de la sélection naturelle, l'apparition d'un tel trait implique des mécanismes sélectifs nouveaux.

- une notion de psychologie de sens commun, à valeur moralisante, désignant une tendance à "aider" les autres. Toute identification de la notion au concept implique des hypothèses très lourdes à la fois sur l'origine (génétique) du trait de comportement altruiste, et sur la nature de l'aide considérée (aide à la reproduction). Ces hypothèses n'étant sans doute pas fondées, il est illégitime de confondre les deux acceptions dès lors qu'on veut expliquer l'origine du trait de comportement considéré.

 

Georges GUILLE-ESCURET et Jacques GERVET, articles Altruisme, dans Dictionnaire du Darwinisme et de l'Evolution, PUF, 1996 ; Edward O WILSON, L'humaine nature, Essai de sociobiologie, Stock,/Monde ouvert, 1979 ; Richard DAWKINS, Le Gène égoïste, Odile Jacob, 2003.

 

                         BIOLOGUS

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13 octobre 2010 3 13 /10 /octobre /2010 13:21

                  De nombreuses études, décrites par Farzaneh PAHLAVAN, depuis la parution du compte-rendu des travaux de Patricia JACOBS et de ses collègues (BRUNTON et MELVILLE) en 1965, tentent de déterminer le fondement génétique de l'agression dans la présence d'un chromosome Y (pour l'homme) ou X (pour la femme) supplémentaire dans le patrimoine génétique. Rappelons simplement ici que l'être humain possède 46 chromosomes dont deux (X et Y) déterminent le sexe de l'individu (XY pour l'homme, XX pour la femme).

Pour la plupart des chercheurs qui se sont intéressés à cette approche, les hommes semblent être plus agressifs que les femmes ; la présence de ce chromosome Y supplémentaire les amènent donc à penser qu'ils auraient un potentiel d'agression plus important chez les hommes présentant le syndrome XYY. De la même manière, il existe des hypothèses concernant le chromosome supplémentaire X chez les femmes (XXX), qui les rendraient plus agressives.

               Patricia JACOBS et ses collègues présentent donc un rapport sur leurs observations en milieu carcéral et leur rapport a suscité par la suite un nombre assez considérable d'études, aux résultats d'ailleurs contradictoires. C'est surtout dans les milieux d'établissements fermés (prisons ou hôpitaux psychiatriques...) que ces études sont réalisées et de nombreux auteurs ont surtout relevé des déficiences d'ordre intellectuel et que ce sont ces déficiences qui seraient plus liées à l'incidence plus élevées d'actes criminels. Un examen psychologique plus poussé confirme que l'agression mesurée chez la population XYY ne diffère pas de celle évaluée chez la population XY (SURTOUT EN 1976, par WITKIN, MEDNICK, SHULSINGER, BAKKESTROM, CHRISTIANSEN, GOODENOUGH, HIRSCHORN, LUNDSTEEN, OWEN, PHILIP, RUBIN et STOCKING). Depuis la fin des années 1970, l'intérêt porté sur ce syndrome a largement diminué. Néanmoins, le sujet reste d'actualité. Des anomalies, relevées d'ailleurs par les chercheurs précédemment cités; au niveau des activités biochimiques ont pu être signalées chez les individus étudiés. Ces anomalies peuvent intervenir au niveau du contrôle de l'expression de l'agression. B BIOULAC, M BENEZECH, R RENAUD et B NOEL ont constaté en 1978 ont constaté une baisse du taux du neurotransmetteur "sérotonine" chez la population XYY mâle. Lorsque le taux est normal la probabilité d'agression semble diminuer.

     D'après d'autres études, les femmes ayant un caryotype XO seraient plus agressives que celles caractérisées par un caryotype XXX ou XX. 

               Heino MEYER-BAHLURG, faisant le tour des différentes expériences réalisées en milieu homme comme en milieu femme en 1981 conclue qu'il n'y a aucune démonstration évidente prouvant l'influence des anomalies de ces chromosomes sur l'augmentation ou la diminution de l'agression, sauf cas extrêmes relativement marginaux.

               Une autre hypothèse sur le chromosome X concerne les hommes caractérisés par un surnombre de chromosome X (XXY). Mais les études révèlent plutôt une certaine insuffisance mentale, ce qui explique qu'ils se trouvent des dans des institutions spécialisées.

 

                 Les débats sont d'autant plus vifs et confus que l'on s'éloigne des milieux scientifiques à l'oeuvre dans ses études, pour apparaître dans le grand public, tant le mythe du sur-mâle semble répandu. Il n'est pas d'ailleurs étonnant que des débats actuels mettent plutôt en avant l'agressivité "génétique" des femmes plutôt que celle des hommes, vu les problèmes existentiels des hommes (devant la masculinité ou la paternité...) et la dévalorisation relative, du moins dans certaines parties de l'Occident,  de la condition masculine. En bref, résume Jacques GERVET, à propos des résultats bruts - et à supposer que les nombreux biais d'ordre méthodologique n'aient pas pesé trop lourd -, on peut dire qu'ils ont été retrouvé dans de nombreux pays : dans un ensemble de prisons de sécurité, le taux de XYY atteignait 3% de la population, alors qu'il ne dépasse pas 0,1% dans le reste de la population. A propos de ces biais méthodologiques, il faut pointer les méthodes statistiques utilisées : quelles chances comparatives de retrouver les individus XY ou XYY en prison?... La seule façon d'apprécier complètement l'impact d'un tel caryotype serait l'étude longitudinale suivie d'échantillons XY et XYY choisis au hasard. Une telle étude n'a jamais été faite, mais le résultat le plus net dans les différences entre les deux types d'individus semblent être que ceux possédant le carytoype XYY sont de taille plutôt grande et souvent précocement chauve...D'autres différences sont citées et cette diversité d'indices, relevés parmi de nombreuses études qui recherchent bien entendu autre chose indique que la polysomie (augmentation accidentelle du nombre des chromosomes) peut introduire un déséquilibre qui peut réduire les capacités d'adaptation d'un organisme. 

 

               Pour ne prendre qu'une étude parmi celles qui continuent d'alimenter la littérature scientifique sur les liens entre ces aspects génétiques et l'agressivité (la recherche du chromosome du crime semble encore active dans des buts thérapeutiques de prévention de la violence), celle de Alina RAIS, professeur adjoint de psychiatrie de l'Université de Toledo aux Etats-Unis, aux résultats publiés en 2007, est instructive. Il s'agit d'une étude de cas, celle d'un patient âgé de 8 ans, admis en raison de l'augmentation des comportements agressifs et de l'hyperactivité à l'origine de dégâts matériels, et remis après étude aux soins ambulatoires. Il est intéressé de rapporter en intégralité la discussion qu'en fait l'auteur, qui étend son analyse à l'ensemble de nombreux cas précédents. 

"Le polymorphisme clinique du syndrome XYY est bien connue (T KNECHT, aspects biologique de la délinquance et des agressions, Schweiz Med Wochensh, 1993 et Diego MUNEZ et collaborateurs, Polymorphisme clinique du syndrome XYY, Un Esp Petditr, 1992 - il s'agit bien entendu d'une traduction des titres des ouvrages en anglais). Il y a une grande variation de la clinique, de la nature physique et du comportement. La présence d'une dysfonction cérébrale minime en raison de lésions cérébrales acquises au début et la THADA ont fait pensé à des risques élevés de criminalité. SCHIAVI et ses collaborateurs (en 1984, Anomalies des chromosomes sexuels, hormones et d'agressivité) ont réalisé une double étude (placebo et sujets XYY) dans un ensemble de 4 591 hommes de grande taille nés à Copenhague. Dossiers sociaux, entretiens individuels et testes projectifs ne mettent pas en évidence chez les hommes présentant l'anomalie génétique des tendances particulièrement agressives. Les hommes XYY présentaient des concentrations plus élevées de testostérone et d'hormone lutéisante (LH) et FSH (hormone folliculo-stimulante que ceux du groupe témoin apparié : une corrélation forte entre niveau plasmatique de testostérone et gravité des condamnations pénales a été observée. Toutefois, les relations entre le niveau de testostérone et le comportement criminel n'est pas reflété dans les mesures d'agression provenant de l'entretien psychologique et des testes projectifs. Il n'y a aucune preuve que la testostérone spécifique soit un facteur de médiation dans le comportement criminel des hommes XYY. H HUNTER (XYY mâles : Quelques aspects cliniques et psychiatriques découlant d'une enquête sur 1 811 hommes dans les hôpitaux pour handicapés mentaux, 1977) a enquêté dans 18 hôpitaux et trouvé 12 hommes avec 47 caryotypes XYY. Les résultats psychologiques, physiques et sociaux ont été étudiés dans des groupes appariés pour le QI (Quotient Intellectuel) et le poids. Les conclusions principales psychiatriques indiquent une intelligence diminuée, un retard dans le développement des caractères sexuels secondaires et un mauvais contrôle émotionnel qui conduisent à des capacités insuffisantes d'adaptation sociale. Une des caractéristiques les plus surprenantes étaient des réponses négatives à des régulateurs d'humeur. Une de nos hypothèses était que la combinaison de plusieurs médicaments dans le cas étudié avait probablement un effet thérapeutique négatif et la prescription de moins de médicaments a eu de meilleurs résultats. Cette étude de cas, à notre avis, enseigne clairement  la complexité des interactions entre les anomalies génétiques et l'environnement."

 

                 Malgré la recherche régulière de méthodes de contrôle génétique de population présentant des risques supérieurs d'agression, l'écart entre la somme des moyens mobilisés dans les différents travaux et les résultats obtenus en terme de prescription reste énorme. La recherche de l'effet des surplus des chromosomes sur les comportements abouti à des impasses qui devraient amener à faire d'autres investissements - en termes d'efforts intellectuels et de moyens déployés - plus sur les conditions psycho-sociales de l'apparition des agressions... Nous ne manquerons pas de compléter ce constat par une interrogation sur les motivations des différents acteurs qui semblent s'obstiner dans cette voie.

 

      Alina RAIS, Centre de santé Ruppert, 3120, avenue Glendale, Toledo, Ohio 43165, Etats-Unis, Prieuré Lodge Edication Ltd, 2007 ; Jacques GERVET, Agression/Agressivité, dans Dictionnaire du Darwinisme et de l'Evolution, PUF, 1996 ; Farzaneh PAHLAVAN, Les conduites agressives, Armand colin, 2002.

 

                                                                                                                                                                ETHUS

 

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7 octobre 2010 4 07 /10 /octobre /2010 14:47

               Parmi les études sur la modulation biologique du comportement agressif de l'homme, pour s'en tenir cette fois à des expériences et à des réflexions concernant uniquement l'espèce humaine, nous pouvons relever plusieurs catégories. Dans chacune d'elles, des arguments sont périodiquement lancés et des polémiques (entre scientifiques notamment) font parfois rage. Farnazeh PAHLAVAN, maître de conférences à l'institut de psychologie de l'université René Descartes, Paris 5, indique avant d'entrer dans le détail de telles catégories, que "certains processus biologiques préparent les individus à réagir de manière agressive, alors que d'autres déterminent le moment et la manière de l'expression de l'agression."

  Ces catégories sont :

- les études sur la génétique du comportement agressif, "affaire" du chromosome du crime compris ;

- les études sur la relation entre certains hormones et les comportements agressifs ;

- les études effectuées sur les différentes zones du cerveau qui entrent dans l'élaboration et le fonctionnement des comportements agressifs, tels que le cortex cérébral, le système limbique...

- les études des relations entre activation physiologique et agression, dans les deux sens : l'activation influence l'agression et l'agression influence l'activation.

 

            Les facteurs génétiques jouent déjà un rôle dans la mise en place de tous les moyens permettant à l'individu d'agir sur l'environnement, y compris sur les moyens agressifs. Ces facteurs contribuent au développement des capacités sensorielles, physiques et motrices. Ils interviennent au niveau neuronal, pour le traitement de toutes les informations sur l'état du corps et l'environnement, pour contrôler l'expression effective de l'agression. La constatation que les individus qui partagent le même patrimoine génétique se comportent de la même manière est souvent avancée comme preuve que le comportement agressif est génétiquement modulé.

   Les expériences sont effectuées surtout soit sur des jumeaux (vrais ou faux jumeaux) ou sur des enfants adoptés.

Ainsi, Johan Philippe RUSHTON (né en 1943), l'auteur d'études très controversée sur les relations entre Race et Histoire, et certains de ses collègues (FULKER, NEALE, NIAS, EYSENCK, 1986) ont appliqué un questionnaire pour évaluer la personnalité de plus de 500 jumeaux adultes. Les corrélations entre cinq traits différents (altruisme, empathie, sympathie, agression, affirmation de soi) et la proximité entre jumeaux (au niveau génétique) sont plus fortes pour les jumeaux monozygotes que pour les jumeaux dizygotes. Ces études (corrélées par MCGUE, BACON et LYKKEN en 1993) qui mettent en évidence une correspondance entre plus grande proximité et traits de caractère tendent à montrer que des facteurs génétiques interviennent fortement dans la modulation des comportements agressifs. Certaines études montrent que l'effet de la transmission des tendances agressives est plus important pour les individus du sexe masculin, et diminue en fonction de leur âge. Mais d'autres études menées entre autres par Daniella CARMELLI et ses collègues (ROSEMANN et SWAN en 1988), à l'issue de l'application auto-évaluative de différents inventaires d'hostilité, indique en revanche un effet de transmission plutôt faible. 

Les études sur des enfants adoptés montrent aussi un instabilité en ce qui concerne le lien entre les facteurs génétiques et le comportement agressif. Des études aux résultats contradictoires montrent soit une corrélation modérée entre enfant et mère biologique, nulle entre enfant et parents adoptifs, forte entre enfant adopté et autres enfants de la famille adoptive...

Une méta-analyse portant sur 24 études réalisées avec des jumeaux mono ou dizygotes, effectuée par Donna MILES et Gregory CAREY (The genetic and environnemental architecture of human agression, journal of Personality and Social Psychology, n°72, 1997), souligne les défauts méthodologiques et la variabilité des résultats en fonction de la technique d'observation employée. Ils concluent que, d'une manière générale, les facteurs génétiques et environnementaux sont difficilement dissociables.

    La polémique auteur du chromosome du crime, après bien des péripéties nombreuses depuis les années 1940, aboutit tout simplement au rejet de l'éventualité d'un lien entre des anomalies de chromosomes sexuels et l'agression. Le rapprochement de ces deux éléments montre plutôt en évidence le rôle des déficits mentaux dans l'incarcération plus fréquente des individus des individus porteurs de ces anomalies génétiques. Le fait que de nombreuses expériences s'effectuent en milieu carcéral, sans comparaison avec des milieux ouverts, invalide beaucoup de conclusions tirées par divers chercheurs.

 

          Parmi les hormones étudiées figurent surtout la testostérone qui semble faciliter l'agression entre mâles de plusieurs espèces de vertébrés et intervient largement dans l'augmentation du niveau de cette agression entre les mâles pendant la période de reproduction. L'effet sur les mâles humains reste problématique. Si l'activité hormonale est constatée dans de nombreux cas d'agression (expériences d'injection de progestérone synthétique...) est constatée, les différences effectuées avec des groupes témoins restent assez peu significatives. De nombreux sujets placés dans des situations de provocation, dans des conditions très diverses, réagissent très diversement, et cela en dehors de leur taux d'hormones. En fait, les meilleurs résultats (au sens de corrélation forte) sont obtenus dans des conditions de victoire assurée chez de nombreux sujets : la victoire décisive déclenche un état affectif qui peut, à son tour, augmenter le niveau de testostérone (MAZUR et LAMB, 1980). L'activité hormonale fait partie de l'ensemble des variables biologiques présentes dans les situations conflictuelles, mais il est difficile de distinguer si c'est la situation d'urgence requise par une agression qui augmente cette activité ou si c'est la présence anormale de certaines hormones qui constituent des facteurs déclencheurs d'agression... R G GEEN tend à penser qu'il vaudrait mieux dire en tout cas que les activités hormonales constituent des variables dispositionnelles ou un "background" lorsqu'une situation "aversive" déclenche une agression (Process and personal variables in affective agression, 1998). 

 

           Après un amoncellement d'études menées sur le cerveau humain (situation de réactions automatiques ou semi-automatiques de comportements), l'hypothèse de l'existence d'un centre de l'agression a été mise en doute et totalement réfutée. (Farzaneh PAHLAVAN). C'est un ensemble de structures cérébrales qui intervient, avec deux parties qui semble être prépondérante dans la modulation des réactions agressives : le cortex cérébral et le système limbique. Le cortex cérébral est impliqué dans les fonctionnements cognitifs complexes de l'apprentissage, des jugements et des prises de décision. Le système limbique enserre un ensemble de structures nerveuses qui contrôlent les émotions et les besoins fondamentaux. De nombreux modèles comportementaux ont été élaborés ; nous avons une certaine préférence ceux présentés par Henri LABORIT, beaucoup utilisé - parfois sans en mentionner la source - par les chercheurs, francophones notamment.

  Dans l'interaction entre le cerveau et l'environnement, la plupart du temps le cortex frontal permet l'organisation de stratégies comportementales hautement élaborées, inhibe l'agression et empêche la réponse agressive systématique aux provocations. Des auteurs comme V MARK et F ERVIN émettent l'hypothèse que l'apprentissage crée dans certains cerveaux une capacité à percevoir les menaces de façon plus intense et plus fréquente. Le système limbique est alors davantage sollicité dans les réponses de l'organisme. Pierre KARLI, professeur de neurophysiologie à la faculté de médecine de Strasbourg, relate de nombreuses expériences et propose une neurobiologie des comportements d'agression. Sa présentation est très éloignée de celle que fait par exemple Arthur KOESTLER, qui analyse une dangereuse divergence entre structures anciennes et structures nouvelles du cerveau, qui expliquerait selon lui certaines tendances paranoïaques de l'espèce humaine.

 

              Le comportement agressif est lié également à l'activation du système nerveux sympathique (partie du système nerveux autonome périphérique). Celui-ci prépare l'individu à se battre ou à fuir (Farzaneh PAHLAVAN reprend vraiment la problème initié par Henri LABORIT...). Ce système agit lorsque la sécurité et/ou la survie de l'individu sont menacées. L'activation de ce système déclenche un ensemble de réactions physiologiques qui préparent l'organisme à faire face ou à fuit, devant l'attaque perçue. Se référant à la notion d'éveil physiologiques, plusieurs recherches montrent que l'effet de certains variables environnementale (sonores par exemple) sur le comportement agressif est étroitement lié à l'activation physiologique. Des études montrent que l'éveil physiologique augmente la probabilité de l'agression, alors que d'autres indiqueraient plutôt le contraire...Les études de D ZILLMANN et de Jack E HOKANSON notamment portent sur les relations entre activation et agression. 

 

     Nous ne pouvons que reprendre à notre compte la conclusion de Farzaneh PAHLAVAN : "Chez l'homme, les facteurs biologiques doivent être considérés comme des variables modératrices de l'agression. Il est possible de penser que ces facteurs contribuent à la formation d'un potentiel d'agression et que la mesure de ce potentiel peut permettre de déterminer le type et la puissance de la réaction à la situation de provocation. Le rôle modérateur des facteurs biologiques est plus évident dans le cas des études portant sur l'activité hormonale, mais il concourt aussi au fonctionnement des autres facteurs de l'agression".

En tout état de cause, l'étude des phénomènes purement biologiques est toujours à mettre en relief avec les conditions présentes dans l'environnement. "Pour déterminer dans quelle mesure les conduites agressives sont modulées par des processus affectifs et pour définir l'importance du rôle médiateur des activités cognitives dans cette modulation, il est indispensable d'étudier les réactions à une stimulation "aversive" chez l'homme ; et ce au moins à trois niveaux d'observations :

- un niveau proto-social, correspondant à des phénomènes neuromoteurs et neurovégétatif relativement automatiques, communs à l'espèce humaine et à beaucoup d'espèces animales,

- le niveau intégrant ces automatismes moteurs à des ensembles de conduites socialement organisées, placées sous la maitrise partielle des individus, à savoir les émotions ;

- le niveau constitué par les actes issus de plans élaborés à l'avance, résultant de l'intégration des différents comportements émotionnels à des stratégies de réponse, comportant à la fois les caractéristiques propres de la sociabilité de l'espèce humaine et les démarches de pensée complexes faisant intervenir des conceptions normatives."

 

     Farzaneh PAHLAVAN, Les conduites agressives, Armand Colin, collection Cursus, 2002 ; Arthur KOESLTLER, Le cheval dans la locomotive, Calmann-Lévy, 1968 ; Pierre KARLI, Neurobiologie des comportements d'agression, PUF, 1982.

 

                                                                                                                                                                          ETHUS

 

 

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5 octobre 2010 2 05 /10 /octobre /2010 14:19

                        Les différentes approches biologiques de l'agressivité ne sont plus aujourd'hui considérées comme des approches réellement explicatives de ce qui se passe dans la réalité, notamment parce qu'elles, du moins au début, donnaient une part excessives aux phénomènes internes à l'être humain par rapport à ses relations avec d'autres êtres vivants, mais sans doute surtout parce que la base expérimentale de ces approches était trop étroite (expériences sur des animaux, oiseaux et poissons en particulier, même si des primates sont aussi utilisés, expériences en laboratoire qui restreint la richesse de l'environnement...). L'ensemble des scientifiques, des psychologues notamment, qui étudient le comportement humain préfère de loin une approche combinatoire des phénomènes internes et des phénomènes relationnels, une approche complexe où les facteurs biologiques ne constituent que les supports de ces comportements, et non les déterminants. Et ce malgré la vogue encore actuelle des études en neurobiologie et une certaine popularité de la sociobiologie

 

              Les approches théoriques biologiques du comportement agressif mettent, surtout au début, l'accent sur l'agression en tant que modalité génétiquement déterminée du comportement des organismes, ayant pour fonction de préserver l'espèce contre les changements survenant dans son milieu. (Farzaneh PAHLAVAN). En fait, la définition du comportement agressif est trop complexe et ne permet guère de donner une réponse sans équivoque à la question du déterminisme biologique. Les conduites agressives, même dans une seul espèce d'animaux, sont loin de former une unité comportementale ou biologique permettant de renvoyer à un déterminisme génétique simple.

 

                   Konrad LORENZ (1903-1989) propose de considérer l'agression comme étant d'origine interne spontanée, résultant d'une pulsion interne, souvent tenue pour innée, et qui se manifeste par la réaction agressive. La spontanéité du comportement agressif serait due à une accumulation d'énergie dans le système nerveux, reprenant en cela une certaine interprétation des analogies de Sigmund FREUD. D'où la nécessité de mécanismes de décharge que l'organisme trouverait dans certaines réactions spécifiques (actes instinctifs). Une fois que cette énergie est consommée dans l'accomplissement de l'acte instinctif, le comportement cesse. Mais même en l'absence de cible, le besoin de décharger est tel que l'organisme effectuerait cet acte. L'expression de l'agression serait alors suivie d'une diminution catharsique de l'énergie et un nouveau cycle recommencerait. "Ici, le comportement agressif est une notion unitaire et unidimensionnelle, dont l'unité se fonde sur un instinct spécifique", l'instinct agressif. (Farzaneth PAHLAVAN). Pour Irenäus EIBL-EIBESFLEDT (né en 1928), élève de Konrad LORENZ, l'organisation de certaines conduites, dont les agressions, est déterminée par un processus de maturation guidé par des caractères innés.

     Walter Dill Scott (1869-1955) soutient plutôt l'hypothèse selon laquelle l'agression est essentiellement la réponse à la réception d'un stimulus externe. 

     Farzaneth PAHLAVAN résume les observations qui auraient permis de démontrer ce type de processus chez les animaux, leur application aux agressions chez l'être humain semblant être sans portée scientifique : "Récemment, certains spécialistes du comportement animal ont proposé de faire ce type d'analogie avec des animaux génétiquement proches de l'homme, en particulier les grands singes. Les études portant sur ces derniers révèlent que leurs compétences sociales dépendent étroitement du développement de leur capacité à utiliser des stratégies agressives adaptées. Par ailleurs, ces études soulignent que l'acquisition de compétences sociales exige aussi l'apprentissage d'inhibitions. Un jeune mâle doit, par exemple, savoir inhiber l'expression de son agression lorsqu'il se trouve devant un mâle puissant, mais l'exprimer lorsqu'il est autrement menacé. Les signes élevés seuls et isolés ou uniquement en contact avec des pairs, mais sans les adultes, n'acquièrent pas la capacité d'exprimer des agressions. Par conséquent, ils sont socialement rejetés et incapables de créer le réseau social nécessaire à l'obtention d'un rang social satisfaisant dans le système hiérarchique du groupe. Le même rejet social par des pairs a été observé pour des enfants agressifs ou victimes d'agressions. L'interaction entre les facteurs génétiques et les variables de l'environnement permet par ailleurs de présager l'acquisition de certaines compétences sociales." J W RENFREW (Agression and its causes : A biopsychological approach, Oxford University Press, 1997)  avance avec d'autres ce genre d'arguements fondés sur l'interactionnisme bio-psychologique.

 

          D'autres auteurs, comme Kenneth MOYER, conçoivent les agressions comme des réactions essentiellement effectrices, liées à l'économie adaptative de l'espèce, et issues d'un processus d'adaptation de sélection naturelle. Concevoir les conduites agressives comme des modalités comportementales spécifiques résultant d'un processus d'adaptation amène à distinguer différents types de conduite, en fonction de la nature de la situation dans laquelle elle se produit : agression prédatrice, agression défensive, agression maternelle... Pour les tenants de cette position, les conduites agressives ne renvoient pas nécessairement à une conception unitaire.

 

               Edward O WILSON (né en 1929)  propose une conception théorique globale, d'inspiration darwinienne, mais seulement d'inspiration..., qui a pris une grande importance dans l'explication des conduites agressives. Le fondateur de la sociobiologie se réclame des courants théoriques qui soutiennent que les génotypes déterminent de façon assez directe et étroite les comportements. Il existe un mécanisme inné dans tout organisme qui essaie d'assurer le maintien et la survie de son génotype. Ce besoin fondamental entraînerait une sélection de comportements permettant la survie de ce génotype, y compris les comportements de favoritisme au bénéfice des individus porteurs d'un génotype proche ou identique. On reconnaît parfois la trame de la réflexion de Konrad LORENZ dans l'explication des comportements agressifs et amicaux... 

 

             R B et B D CAIRNS (Par exemple dans Social networks and agressive behavior : Peer support or peer rejection, avec H J NECKERMAN, S D GEST et J L GARIEPY, Developmental Pyschology, n°24, 1988) insistent sur l'importance du rôle des facteurs biologiques dans le développement des individus, y compris dans le développement des comportements agressifs :

- la capacité d'agression est propre à l'homme ;

- la différence due à l'âge et au sexe, dans le comportement agressif se produit pendant la période de la puberté ;

- durant cette période, l'agression physique joue un rôle moins important pour les femmes que pour les hommes ;

- de l'adolescence et au début de l'âge adulte, les manoeuvres indirectes pour contrôler les relations interpersonnelles sont utilisées plus par les filles que par les garçons. 

Ils concluent qu'une théorie viable concernant le développement du comportement social doit tenir compte de l'impact de tous les processus jouant un rôle dans le développement de l'individu, et doit dire de quelle façon ils interviennent dans les différentes périodes de son évolution pour former des structures comportementales stables. Sans doute ces auteurs s'aventurent-ils quand ils veulent préciser cette théorie. Ainsi selon eux, la jalousie sexuelle est le mobile le plus important dans les meurtres violents commis par les hommes jeunes. Partant de cette constatation, vérifiée par de nombreuses études criminologiques, ils pensent qu'au cours de l'évolution de l'espèce humaine, la jalousie serait née du renforcement par la sélection naturelle de la tendance psychologique du mâle à rechercher puis à assurer sa paternité auprès de la progéniture des femelles avec lesquelles il a eu des rapports sexuels. La survie de son génotype est à ce prix...

 

              Comme l'explique Farzaneth PHALAVAN, ces arguments fondés sur la biologie évolutionniste sont ignorés par les psychosociologues, qui refusent de qualifier le comportement agressif de "naturel". Ce qui les renforcent dans cette attitude, ce sont les études comparatives du système nerveux central d'animaux de différentes espèces, en particulier de l'homme, qui mettent en évidence le développement progressif de structures nerveuses dont la fonction est d'augmenter la maîtrise exercée par les centre de commande cognitive sur les activités liées aux émotions (ANDY et STEPHAN, 1974 ;  J PANKCEPP, notamment dans Emotions as natural kinds within the mammalian brain, dans Handbooks of emotions, The Guilford Press, coordonnés par LEWIS & JM HAVILAND-JONES, 2000). 

     C'est sur précisément la présence de ces structures cérébrales que se fonde l'approche d'Henri LABORIT, pour proposer un modèle biologique, physiologique et psycho-sociologique des comportements agressifs.

Le surdéveloppement de l'importance de l'apprentissage dans l'espèce humaine amène à concevoir l'ensemble des processus biologiques dans une autre perspective tout autre qui serait tirée de l'étude des autres espèces, même de primates. Même les théories mécanicistes du comportement agressif, sur lesquels nous reviendrons plus tard, regroupées sous le terme de théorie de la frustration n'intègrent pas suffisamment cet aspect. 

 

     Farzaneh PAHLAVAN, Les conduites agressives, Armand Colin, collection Cursus, 2002.

 

                                                                                                                                                                 ETHUS

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2 octobre 2010 6 02 /10 /octobre /2010 15:34

            La compréhension de l'effet des drogues sur l'organisme, des mécanismes de dépendance, des addictions... est encore rendue difficile par deux phénomènes qui se rapportent à l'histoire des sciences, et plus précisément sans doute à l'histoire de la médecine : la confusion d'approches moralisatrices et des approches cognitives, les unes interagissant sur les autres par le jeu des préoccupations sociétales et des financements préférentiels et une certaine opacité persistante dans la circulation des informations scientifiques, soit par le jeu direct des conflits entre acteurs de la recherche, soit par la compétition entre laboratoires de recherches, elles-mêmes mues par des objectifs plus économiques que purement scientifiques. Malgré ces deux types d'obstacles, le nombre d'études, dans le cadre notamment de conflits entre acteurs prônant la pénalisation et la prohibition et acteurs qui les combattent (pour des raisons très diverses), ce qui entraîne d'ailleurs de nombreux risques d'instrumentalisation de résultats d'expérience, s'accroît. Jamais la littérature grise (documents de travail, brochures, rapports...) n'a paru aussi importante, si l'on en juge leur circulation de plus en plus importante sur Internet par exemple, sur tous les phénomènes biologiques et psychologiques liés aux diverses substances communément reconnues comme drogues (illicites ou licites)  et sur d'autres d'ailleurs moins communément reconnues comme telles (alcool, tabac...). Les études sur les phénomènes de dépendance notamment s'accumulent, directement reliées à une demande sociale forte.

Pour s'en tenir seulement au niveau de la biologie, quels sont aujourd'hui les approches qui permettent de se faire une idée précise sur l'activité de toutes ces substances ? Un aspect qui revient constamment dans beaucoup d'études concerne l'homéostasie.

 

         Au coeur de la problématique se trouve en fait toute la biologie du plaisir et de la douleur. Jean-Didier VINCENT tente de définir les contours de ces deux sensations/sentiments : "Concept obscur, sentiment lumineux, le plaisir doit être conçu à la fois comme état et acte, un affect qui ne peut être dissocié du comportement qui lui a donné naissance. Récompense pour l'individu, il est le moteur de son apprentissage et de l'évolution des espèces. l'homme seul dit son plaisir : mais à observer l'animal en action, nous concluons parfois qu'il y prend du plaisir. Modalité de l'état central, le plaisir est plus facile à vivre qu'à définir." "La douleur a la particularité d'être à la fois affection et sensation. A ce titre, on décrit des récepteurs, des nerfs et des voies dans le système central spécifiques de la sensation douloureuse. ces voies nerveuses qui montent dans les étages successifs de la moelle épinière et du cerveau mettent en place à chaque niveau leurs propres systèmes inhibiteurs." 

  Alexander BAIN (1818-1903) et Herbert SPENCER (1820-1903) donnent un rôle clé au plaisir dans l'adaptation face à la sélection naturelle. "Des décharges spontanées d'énergie nerveuse provoquent des activités musculaires diffuses : les mouvements qui s'accompagnent de plaisir sont sélectivement renforcées, ceux qui provoquent du déplaisir s'affaiblissent et disparaissent. Ce choix favorise l'adaptation de l'espèce : ce qui est bon pour elle entraîne du plaisir, et ce qui est mauvais, du déplaisir. (...) Même l'école béhavioriste, préoccupée d'apprentissage plutôt que d'évolution, ne pense pas autrement lorsque, par la loi de l'effet, elle établit qu'une réponse comportementale n'est conservée que si elle est suivie d'une récompense : or il n'est d'autre récompense que le plaisir qui en résulte. (...)  Quelles que soient les théories proposées pour expliquer la formation des assemblées neuronales qui sous-tendent les comportements, on peut dire que le plaisir est au coeur des processus d'association."

La quantification du plaisir est tentée par des méthodes physiophysiques, afin de déterminer les zones de cerveau impliquées par les excitations de plaisir, ainsi que les voies du système nerveux central et du système nerveux périphérique par lesquelles transitent les influx en feedback (tests effectués surtout sur des rats). En 1954, par exemple, James OLDS (1922-1976) et Brenda MILNER (née en 1918) décrivent le phénomène d'autostimulation et les structures nerveuses qui s'y rapportent et José DEGALDO (né en 1915) montre que des stimulations électriques appliquées dans les régions médianes de l'hypothalamus provoquent la fuite de l'animal. De la même manière des tests permettent la recherche des neurohormones intervenant dans la genèse du plaisir : quels sont les neurotransmetteurs impliqués dans le phénomène d'autostimulation? Peuvent-ils être considérés comme les médiateurs chimiques du plaisir? Parmi les substances trouvées figurent les catécholamines (noradrénaline notamment), les peptides opiacés et le GABA. Jean-Didier VINCENT illustre l'aboutissement de ces différentes recherches par le cas du toxicomane.

Le modèle de Neal MILLER (1909-2002), inspiré des conceptions de Louis LEWIN (1850-1929) postule que tous les comportements - dimensions cognitives comprises, s'inscrivent dans un champ de forces opposées : approche-plaisir, lié à l'hypothalamus latéral, et évitement-aversion, lié aux structures médianes. Walter Rudolf HESS (1881-1973) établit une classification des effets de la stimulation électrique de l'intérieur du cerveau : les points de stimulation se répartissent en deux systèmes selon la nature des réponses. Le système throphotrope, qui correspond à l'hypothalamus latéral et antérieur, soutiendrait l'activation du système nerveux parasympathique : chute de la pression artérielle, ralentissement du pouls et de la respiration, salivation, fermeture des pupilles, digestion, défécation, érection et sommeil ; fonction qui concourent, dans l'ensemble, au repos, à l'assimilation et à la reproduction. Le système ergotrope, au contraire, qui correspond aux structures médianes et postérieures, serait responsable de l'activation orthosympathique : accélération du pouls et de la respiration, hypertension, dilatation des pupilles, horripilation, éveil, alerte, peur et colère ; fonction de dépense, de destruction et d'attaque. "Autrement dit, commente Jean-Didier VINCENT, un boudha trophotrope et un démon ergotrope cohabiteraient au centre du cerveau. Reconnaissons que HESS se garde bien de tout manichéisme physiologique. le bien et le mal n'ont pas de localisation cérébrale. Une telle idée est une fantaisie dangereuse qui hante pourtant certains esprits (le cinéma fantastique en fait un usage extensif, dirions-nous...). Nous laisserons également de côté le couple Eros et Thanatos, non pour contester les vertus théoriques - malgré les mises en garde de FREUD (...), mais pour ne pas succomber aux délices analogiques (...). Finalement le plaisir n'est rien sans le déplaisir (...)"

Ce plaisir et ce déplaisir ont une dimension extracorporelle, les objets de plaisir et de dégoût, une dimension corporelle, représentée par le fonctionnement des organes et la composition du milieu intérieur et une dimension temporelle où trône le rôle de l'apprentissage dans l'acquisition du stock individuel de représentations d'objets de plaisir. Ces trois dimensions sont bien illustrées par l'expérience du toxicomane : acquisition de l'expérience du plaisir par l'intermédiaire d'une substance extérieure qui active d'anciennes représentations excitatives, accoutumance à la drogue qui se traduit par une diminution progressive de ses effets et qui oblige à augmenter les doses. Les différentes substances possèdent soit des effets atténuateurs de la douleur, soit des effets activateurs du plaisir. 

L'étude précise des récepteurs de la douleur, du fonctionnement de leur activation, acheminement des sensations par la moelle épinière, aboutissement au thalamus et au tronc cérébral, transmission au cortex qui effectue la représentation finale. La découverte des morphines endogènes entre 1968 et 1972, l'extraction par HUGUES et KOSTERLITZ en 1974 d'un facteur pouvant se fixer sur les récepteurs de la morphine (enképhaline)... permettent de mieux comprendre l'action des drogues sur la douleur.

 

            Parmi les très nombreuses études sur l'action des différentes drogues, sans entrer dans des détails qui n'ont pas leur place dans ce blog (il vaut mieux se reporter aux ouvrages de médecine et de biologie), prenons-en seulement deux, celle sur le rôle des psychostimulants sur l'axe du stress et une étude sur l'addiction (dépendance) aux drogues.

    Catherine RIVIER, dans Rôle des psychostimulants sur l'axe du stress, de 1999, expose le fait que "la santé des mammifères dépend de leur capacité de maintenir et/ou de restaurer l'homéostasie quand ils sont soumis à des menaces pour la cohérence du "milieu intérieur". L'organisation de la réponse à ces menaces de l'homéostasie (les "stresseurs") est constituée d'un stimulus d'entrée, d'un système de calcul central et d'une réponse de sortie. L'un des principaux systèmes responsables de la restauration de l'homéostasie est le système Hypothalamo-Pituito-Adrénalien (HPA) qui, en réponse à des stress, orchestre la production du CRF Cortico-Releasing Factor) et de la vasopressine (VP) à partir des noyaux paraventriculaires de l'hypothalamus, de l'ACTH (Adreno Cortico Trophic Hormone) à partir de l'hypophyse et des corticoïdes à partir des surrénales. L'exposition à des drogues telles que l'alcool représente un enjeu homéostatique et comme attendu, elle stimule l'axe HPA chez les animaux de laboratoire et les êtres humains. (...) Nous illustrons d'abord l'activation de l'axe HPA par une injection aiguë d'alcool, traduite par une augmentation dans le plasma des niveaux d'ACTH (une réponse qui dépend de la présence de CRF et de VP endogènes) et la régulation supérieure de la réponse neuronale PVN (qui implique le CRF, les récepteurs CRF et les corps cellulaires VP). Nous décrivons ensuite  nos recherches récentes concernant l'effet à long terme de l'alcool. Ce paradigme consiste en l'exposition de rats à 3 injections quotidiennes consécutives d'alcool ou à un autre stress, ensuite l'étude de la réponse de l'axe HPA à une injection aiguë d'alcool administrée 3 à 12 jours plus tard. Au-delà, nous démontrons que tandis qu'une exposition initiale à l'alcool stimule significativement l'axe HPA en termes d'activités PVN (CRF) et de sécrétion d'ACTH, des réponses endocrines consécutives à des traitements additionnels médicamentaux sont significativement altérées. Nous proposons que si ce phénomène de tolérance sélective se retrouve chez l'humain, il peut jouer un rôle dans les comportements de recherche de drogue parce que certains individus peuvent essayer de restaurer la réponse de leur axe HPA initial en consommant des doses croissantes d'alcool." (Dr Jean-Michel THURIN).

    Florence NOBLE présente, en 2009, des données récentes sur l'addiction aux drogues. "Elle a posé le problème en termes de maladie chronique et récidivante du système nerveux central. En situation physiologique basale, dans la mesure où l'activité du système nerveux central est globalement régulé par des molécules excitatrices et inhibitrices, l'équilibre très fin qui existe entre ces deux grands groupes de neuro-transmetteurs et de neuropeptides permet de maintenir l'homéostasie du cerveau. Mais une prise de drogue va fortement déséquilibrer cette balance, et la répétition de cette prise de drogues va entraîner une réaction d'adaptation pour tenter de rétablir un nouvel équilibre : la prise chronique de drogues perturbe cette homéostasie, et de nombreuses réactions d'adaptation de l'activité du système nerveux se mettent en place, à l'origine de cette maladie chronique. Ces mécanismes se prolongent dans le temps : il faut donc traiter cette maladie par une pharmacologie adaptée pour aider le toxicomane à vaincre cette abstinence. L'usage de traitements de substitution chez des personnes dépendantes aux opiacés a montré son utilité au cours des années passées : ces traitements ont pour finalité de conduire le malade dépendant à une réduction de la consommation de drogues opiacées. On utilise pour les cures de sevrage des agonistes opioîdes comme la buprénorphine ou la méthadone qu'il faut utiliser avec précaution, car ces molécules, utilisées pour les traitements de substitution, présentent de propriétés pharmacodynamiques et pharmococinétiques particulières. Les progrès dans de nombreux domaines, neuro-imagerie, biologie moléculaire, modèles animaux, ont permis, ces dernières années, de mieux comprendre les mécanismes neubiologiques et neurochimiques des addictions."

 

         La recherche du plaisir et la fuite devant la douleur constituent les motivations de consommation des drogues. La recherche de solutions à un malaise existentiel ou tout simplement la recherche de nouvelles sensations modifient l'homéostasie générale du corps (ou les différentes homéostasies en relations dans le corps), d'abord de manière ponctuelle, avec un rétablissement plus ou moins rapide, puis au fur et à mesure des nouvelles absorptions, de manière constante, alors même que les sensations éprouvées s'amoindrissent dans le temps. C'est un véritable piège dans lequel l'organisme est plongé, dans un assouvissement de plus en plus difficile en parallèle avec des déséquilibres de plus en plus profonds et prolongés. Tant que l'usage d'une drogue quelconque s'effectue dans un contexte plus ou moins ritualisé, dans le cadre d'une activité collective quelconque, il est possible d'effectuer un contrôle qui s'appuie sur une connaissance et une expérience de ses effets. Mais à partir du moment où sa prise s'effectue individuellement et même en secret, dans un climat de réprobation sociale, il n'existe que très peu de possibilités de rétablir, par un moyen ou par un autre, sauf dans de nouvelles douleurs, l'homéostasie rompue.

 

    Jean-Didier VINCENT, biologie des passions, Odile Jacob, collection Points, 1986 ; Bernard CALVINO, Editorial de présentation des travaux du Congrès de Strasbourg de novembre 2008 de la Société française d'étude et de traitement de la douleur, Springer Verlag France, 2009 ; Jean-Michel THURIN, présentation du travail de Catherine RIVIER, Rôle des psychostimulants sur l'axe du stress, 2000.

   A noter que Jean-Didier VINCENT indique dans son livre qu'on trouve une documentation sur la biologie de la toxicomanie dans les livres de C KONETSKY et G BAIN (Effects of Opiates on Rewarding Brain Stimulation, Smith and Lane,  ; The neurobiology of Opiate Reward Porcess, Elsevier Biomedical Press, 1983). L'article de R SOLOMON, complète t-il, sur le coût du plaisir et le bénéfice de la douleur, illustre bien le caractère des processus opposants à l'oeuvre chez le toxicomane : R.L. SOLOMON, The Opponent-Porocess Theory of Acquired Motivation : the Costs of Pleasure and the Benefits of Pain, dans la revue American Psychology, n°35, 1980.

 

                                                                                                            ETHUS

 

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