LE CONFLIT

         L'utilisation de notion aussi générale que l'égoïsme et l'altruisme en sciences naturelles et dans les théories de l'évolution constitue une tendance lourde en matière de vulgarisation scientifique. Il n'est pas sûr que celles-ci gagnent en clarté. Ces notions, issues de la philosophie morale ou de la philosophie tout court, donnent une connotation bien précise de certains éléments constitutifs de l'Évolution. Ceci est bien proche d'un certain anthropomorphisme qui attribue à des constituants de base des qualités qui appartiennent à des niveaux d'organisation bien plus complexes, et qui, de surcroit, opère un jugement moral, qui, s'il n'est jamais absent des considérations scientifiques froides (de manière sous-jacentes), peut fausser la perception de la réalité. 

         L'acquisition des connaissances scientifiques est un processus conflictuel : non seulement différentes école ou auteurs se combattent pour faire prévaloir leurs points de vue - et pas seulement dans un combat intellectuel - mais les différentes conceptions en présence font partie de conflits sociaux et/ou économiques et/ou culturels dont elles sont difficilement détachables. Singulièrement dans les moments de changement de paradigmes comme au cours du XIXe siècle. Georges GUILLE-ESCURET nous rappelle qu'au cours de ce siècle, "la connaissance de la nature et la connaissance de l'Homme ont été reliées par une double série de va-et-vient philosophiques et scientifiques dont les nombreuses interdépendances, ou interpénétrations, ont gravement favorisé l'installation de la notion d'altruisme dans un rôle d'intermédiaire primordial entre naturalistes et anthropologues (au sens le plus vague et le plus confus de leur opposition institutionnelle). Les débats qui se sont développés durant les derniers lustres à partir des États-Unis, sous l'impulsion des thèses sociobiologistes, n'ont fait que confirmer cette importance et l'altruisme apparaît aujourd'hui comme la clef d'une extension plus ou moins rapide des compétences du néo-darwinisme dans le champ sociologique."

Cet auteur, anthropologue au CNRS,  fait remonter cet état de fait aux schémas philosophico-politiques de Thomas HOBBES et de Thomas Robert MALTHUS, qui donnent de la vie dans la nature, l'image persistante d'un affrontement permanent et inexorable entre congénères, d'une élimination féroce des "moins aptes" par les "plus aptes" de la même espèce. La constatation de comportements de coopération (jusqu'au sacrifice) dans de nombreuses espèces amène à rebours à formuler l'hypothèse d'un altruisme plus ou moins répandu suivant les espèces. Herbert SPENCER, l'élève dissident de COMTE jette les bases d'une telle hypothèse dans Les bases de la morale évolutionniste (1880) : "Toute action, inconsciente ou consciente, qui entraîne une dépense de la vie individuelle au profit du développement de la vie chez les autres individus, est incontestablement altruiste en un sens, sinon dans le sens ordinaire du mot, et nous devons l'entendre en ce sens pour voir comment l'altruisme conscient procède à l'altruisme inconscient." Au stade élémentaire, celui de la division cellulaire spontanée, l'altruisme et l'égoïsme sont encore, selon Herbert SPENCER, inséparables : la cellule mère se "sacrifie" certes, mais elle "devient" aussi les nouvelles cellules. Les deux principes ne s'opposent concrètement qu'à partir du moment où le dévouement parental s'exerce sur une "individualité autre", reconnaissable comme telle. Le thème de cette individualité traverse toute une partie de la biologie et particulièrement la sociobiologie, comme si l'individualisme généralisé de la civilisation occidentale ne se séparait pas d'une recherche de comportements individuels dans la vie naturelle. Après quoi, la complexité croissante de l'une des tendances  répond directement à la complexité croissante de l'autre. Altruisme et égoïsme sont deux manifestations symétriques de l'égoïsme de l'espèce, qui contrôle la forme et l'intensité de leur expression. "De même, écrit toujours Herbert SPENCER, qu'il y a eu un progrès graduel de l'altruisme inconscient des parents à l'altruisme conscient du genre le plus élevé, il y a eu progrès graduel de l'altruisme dans la famille à l'altruisme social". Ernst HAECKEL (1834-1919), grand inspirateur du darwinisme social, défend des propositions voisines, quoique moins élaborées, dans Les énigmes de l'univers, de 1903. Même si aujourd'hui, les mécanismes invoqués pour soutenir cette conception paraissent simplistes, et même si dans les premières décennies du XXe siècle, le débat sur l'altruisme s'efface, le fond de l'argumentation de nombreux auteurs en sociobiologie reste le même. 

         John Burdon Sanderson HALDANE (1892-1964) (The causes of evolution, 1932), dans le développement de la nouvelle discipline de la génétique des populations, suppute que les gènes de l'altruisme ont quelque chance de se multiplier dans une espèce vivant en petits groupes d'individus étroitement apparentés. Inversement, les supports de l'égoïsme seraient favorisés par les brassages internes d'une vaste société. Au cours des années 1960, dans le mouvement du développement des modélisations statistiques de la génétique des populations, de nombreux biologistes, argumentent dans ce sens. John Maynard SMITH (1920-2004) montre une vaste gamme de possibilités nouvelles en suggérant que les comportements altruistes pourraient se répandre à la faveur de phases successives d'isolement et de métissage des populations d'une espèce : cette sélection, dite "interdémique" possède l'avantage de se calculer non plus en fonction de la pression exercée par un environnement immuable, mais en concevant d'une manière plus vraisemblable, des changements plus ou moins cycliques dans le milieu. Différents schémas peuvent alors expliquer la diffusion des traits altruistes. Robert TRIVERS (né en 1943), notamment dans Social evolution de 1985 ou dans Genes in conflict, de 2005, avance une autre éventualité, très différente : celle d'un "altruisme réciproque" entre individus non apparentés, qui aboutit à une augmentation de la valeur sélective chez ceux qui le pratiquent puisqu'ils sont alternativement assistants et assistés.

          William Donald HAMILTON (1936-2000) avance en 1964 sa théorie de la "sélection parentale", qui veut couvrir l'ensemble des manifestations naturelles de l'égoïsme, de l'altruisme et de la malveillance. Sa théorie devient l'axe central plus tard de la "nouvelle synthèse sociobiologique" que Edward Osborne WILSON (né en 1929) vulgarise en 1975. Le maître-concept fourni par William HAMILTON est "l'inclusive fitness" (plus ou moins "aptitude globale et "valeur sélective nette") : il entend désigner la capacité propre d'un individu à produire une descendance, plus son concours à l'accroissement de la progéniture issue de sa parentèle, l'unité de mesure étant le gène. Dans son Essai de sociobiologie, L'humaine nature, de 1978, Edward WILSON, dans un chapitre consacré à l'altruisme, effectue la liaison entre les différentes espèces animales (jusqu'à l'homme) dans le comportement qualifié comme tel. "Que l'homme et l'insecte soient capables du sacrifice suprême ne veut pas dire que l'esprit humain et celui de l'insecte - s'il existe - fonctionnent de la même façon. Mais cela signifie qu'une telle impulsion n'a pas besoin d'être qualifiée de divine ou de transcendantale, et cela justifie que nous cherchions une explication biologique plus classique. Il se pose immédiatement aux biologistes un problème fondamental : les héros morts n'ont pas d'enfants. Si le sacrifie de soi entraîne une descendance réduite, les gènes qui sont à l'origine des héros ont toutes chances de disparaître peu à peu de la population. Une interprétation étroite de la sélection naturelle darwinienne aboutirait à cette conclusion : puisque les individus qui ont les gênes responsables de l'égoïsme auront l'avantage sur ceux qui portent des gênes altruistes, on devrait observer aussi, sur plusieurs générations, une tendance des gênes égoïstes à l'emporter, si bien que la population devrait devenir de moins en moins capable de comportements altruistes. Dans ces conditions, comment l'altruisme peut-il se maintenir? Dans le cas des insectes sociaux, il n'y a pas de problème. La sélection naturelle a été élargie à la sélection de parenté. Le termite soldat qui se sacrifie protège le reste de la colonie, y compris la reine et le roi (sic), ses parents. Par conséquent, les frères et les soeurs fertiles du soldat prospèrent, et à travers eux les gènes altruistes sont multipliés par une plus grande production de neveux et de nièces. Il est normal, de se demander si l'aptitude à l'altruisme a aussi évolué chez les êtres humains  par sélection de parenté. Autrement dit, les émotions que nous ressentons, et qui chez des individus exceptionnels peuvent aller jusqu'au sacrifice de soi, proviennent-elles en dernier ressort d'unités héréditaires qui se sont implantés grâce à l'action favorable de parents latéraux durant des centaines ou des milliers de générations?" Conscient des objections qu'une telle argumentation peut soulever, l'auteur poursuit : "Pour prévenir une objection soulevée par de nombreux sociologues, reconnaissons tout d'abord que l'intensité et la forme des actes altruistes ont une origine en grande partie culturelle. L'évolution sociale humaine est, c'est bien évident, plus culturelle que génétique. Il n'en reste pas moins que l'émotion sous-jacente, si manifeste et si puissante chez presque toutes les sociétés humaines, ne peut être attribuée qu'à l'action des gènes. L'hypothèse sociobiologique ne rend donc pas compte des différences qui sont culturelles entre les sociétés, mais elle peut expliquer pourquoi les êtres humaines diffèrent des autres mammifères et pourquoi, de ce point de vue, très particulier, ils ressemblent davantage aux insectes sociaux." L'entomologiste continue en distinguant l'altruisme pur (celui qui lie des parents proches) de l'altruisme impur (qui lie des individus à parenté très éloignée) : "(...) chez les êtres humains, l'altruisme impur a été poussé à des extrêmes fort complexes. La réciprocité entre individus à parenté éloignée ou sans parenté est la clé de la société humaine. Le perfection du contrat social a rompu les anciennes contraintes biologiques imposées par une sélection de parenté très stricte."

        Richard DAWKINS (né en 1941), en 1976 (La théorie du gène égoïste) remet en perspective la théorie de l'évolution : l'échelle pertinente à laquelle s'applique la sélection naturelle (ou sélection du plus apte) est celle du gène en qualité de réplicateur, et non l'échelle de l'individu ou de l'espèce.

Ce ne sont pas les individus ou les espèces qui sont sélectionnés en fonction de leur aptitude plus ou moins grande à se reproduire, mais les gènes, unités de base de l'information. Dans cette perspective, les phénomènes d'altruisme entre individus apparentés, qui vont à l'encontre de l'intérêt particulier des individus, aident pourtant à réaliser des copies d'eux-mêmes plus nombreuses dans d'autres organismes à se répliquer. De même, la présence dans le génome de séquences d'ADN qui ne sont d'aucune utilité pour l'organisme est inexplicable dans une vision "classique" de l'évolution, mais s'explique dans la perspective de la théorie du gène égoïste. Il reprend les termes de son argumentation dans Le phénotype étendu en 1982. L'objectif de Richard DAWKINS, dans Le gène égoïste est clairement d'examiner "la biologie de l'égoïsme et de l'altruisme." Il se défend d'effectuer une sorte de conscience morale du gène : celui n'a pas de conscience en soi, mais ses activités tendent à sa reproduction à l'infini dans ce qu'il appelle les machines géniques ou machines à survie (les organismes vivants). l'éthologue, professeur à l'Université d'Oxford, entend montrer que le gène agit suivant une stratégie évolutionnairement stable vérifiable par le comportement qu'il impulse dans ces machines géniques. Dans un va-et-vient parfois un peu lassant - mais qui semble être le propre de ce qu'il veut écrire, un ouvrage de vulgarisation vers le grand public (ce qui était aussi dans son domaine l'ambition de Konrad LORENZ, auquel il se réfère pour démontrer d'ailleurs ses erreurs), entre comportements humains banals où se manifestent soit son égoïsme, soit son altruisme et faits biologiques au niveau de la cellule et du gène, l'auteur veut faire comprendre que les ensembles de gènes n'ont pas un comportement uniquement passif, dans un environnement cellulaire toujours en mouvement. Refusant de se fier uniquement aux phénotypes - c'est-à-dire à la traduction de l'ensemble génétique dans l'environnement, Richard DAWKINS veut tenter de répondre à un certain nombre de questions qui frôlent la philosophie : comment passe-t-on d'une bouillie organique originelle à des ensembles ordonnés, rivaux et actifs au niveau des cellules et quelle est la véritable nature du continuum gène-individu-espèce?. Sans doute le projet est-il très ambitieux, surtout en regard d'une biologie moléculaire qui n'a pas donné loin de là tous les résultats des investigations actuelles. En tout cas, sa théorie a suscité un tel tollé dans le monde scientifique et dans le public en général qu'il doit recourir ensuite à de très longues notes pour préciser ses véritables propos. Dans un dernier chapitre qui reprend ses hypothèses exposées dans Le phénotype étendu (édition française de 1990, la dernière édition aux États-Unis datant de 1989), il écrit : "En résumé, nous avons vu trois raisons pour lesquelles une histoire de la vie en goulot d'étranglement tend à favoriser l'évolution de l'organisme en tant que véhicule discret et unitaire. On peut qualifier respectivement ces trois raisons de "retour à la table à dessin", "tableau de contrôle du cycle" et "uniformité cellulaire". Laquelle a été soulevée en premier, du cycle de vie en goulot d'étranglement ou de l'organisme discret? Il me plait de penser qu'ils ont évolué ensemble. Évidemment, je suppose que le trait essentiel qui caractérise un organisme individuel est qu'il s'agit d'une unité qui commence et finit dans un goulot d'étranglement unicellulaire. Si les cycles de vie prennent la forme d'un matériau vivant en goulot d'étranglement, il semble inévitable qu'ils soient enfermés dans des organismes unitaires et discrets. Et plus ce matériau vivant est enfermé dans des machines à survies discrètes, plus les cellules de ces machines à survie concentreront leurs efforts sur cette catégorie particulière de cellules destinées à convoyer leurs gènes communs pour le goulot d'étranglement jusqu'à la génération suivante. Ces deux phénomènes, les cycles de vie en goulot d'étranglement et les organismes discrets, vont ensemble. A mesure que chacun évolue, il renforce l'autre. Ils se propulsent l'un l'autre, comme ce que ressentent l'un pour l'autre un homme et une femme, au fur et à mesure de l'évolution de leurs sentiments et que se renforce l'attirance qu'ils éprouvent l'un envers l'autre. (...)

(Pour résumer l'idée) "que l'ont peu avoir de la vie au travers du gène égoïste/du phénotype étendu, (je) maintiens qu'il s'agit d'une idée qui s'applique aux choses vivantes partout dans l'univers. L'unité fondamentale, le premier moteur de toute vie, c'est le réplicateur. Un réplicateur est tout ce dont ont fait des copies dans l'univers. Les réplicateurs existent d'abord grâce à de la chance, au mélange hasardeux de particules plus petites. Une fois qu'un réplicateur est né, il est capable de générer un éventail indéfini de copies de lui-même. Aucune procédé de copie n'est toutefois parfait, et la population des réplicateurs en vient à comprendre des variétés qui diffèrent. Certaines de ces variétés s'avèrent avoir perdu le pouvoir de se répliquer et leur espèce cesse d'exister. D'autres peuvent encore se répliquer, mais moins efficacement. Et il arrive que d'autres se retrouvent en possession de nouveaux pouvoirs : elles finissent même par se faire de bien meilleurs réplicateurs que leurs prédécesseurs et que leurs contemporains. Ce sont leurs descendants qui vont dominer la population. Au fur et à mesure que le temps passe, le monde se remplit de réplicateurs puissants et ingénieux. Peu à peu, des moyens de plus en plus compliqués sont découverts pour créer de bons réplicateurs. Les réplicateurs survivent non seulement grâce à leurs propriétés intrinsèques, mais aussi grâce à leurs effets sur le monde. Tout ce qu'il faut, c'est que ces conséquences, aussi tortueuses et indirectes soient-elles, rétroagissent ensuite et affectent le processus de copie du réplicateur. Le succès qu'un réplicateur a dans le monde dépendra du type de monde dont il s'agira - les conditions préalables. Parmi les conditions les plus importantes se trouveront d'autres réplicateurs et leurs effets A l'instar des rameurs anglais et allemands, les réplicateurs qui se font mutuellement du bien vont devenir dominants à condition qu'ils se trouvent en présence l'un de l'autre. A un certain stade de l'évolution de la vie sur terre, cet assemblage de réplicateurs mutuellement compatibles commença à prendre la forme de véhicules discrets - les cellules et plus tard les corps pluricellulaires. Les véhicules qui ont évolué vers un cycle de vie en goulot d'étranglement ont prospéré et sont devenus plus discrets en ressemblants de plus en plus à des véhicules. Ces matériaux vivants emballés en véhicules discrets sont devenus un trait si saillant et si caractéristique que, lorsque les biologistes sont entrés en scène et on commencé à se poser des questions sur la vie, ils se les sont posées surtout au sujet des véhicules - les organismes individuels. ceux-ci sont apparus en premier dans le conscient des biologistes alors que les réplicateurs - à présent connus sous le noms de gènes - furent considérés  comme faisant partie de la machine utilisée par les organisme individuels. Il faut faire un effort mental délibéré pour retourner la biologie dans le bon sens et nous rappeler que les réplicateurs arrivent en premier, aussi bien de par leurs importance que par leur histoire. (...)".

         Pour Georges GUILLE-ESCURET, qui s'attache à réfuter de telles argumentations, estime qu'une critique purement technique portant sur l'éventualité de gènes ou de polygènes, associés à un type de comportement altruiste, voire à une attitude altruiste globale, n'est pas décisive : "l'évaluation du nombre de rouages qui séparent la "cause" génétique de l'"effet" comportemental est dans ce débat assez secondaire." Ce qui importe, c'est l'existence d'une telle correspondance. "L'altruisme est un concept produit par une idéologie, il a une valeur indéniable dans notre système de références culturelles (...), mais sa nécessité scientifique ne repose sur aucune preuve, aucun indice exploitable : rien n'indique que l'altruisme ait une signification au regard de la nature. Les modélisations sophistiquées produites à ce jour ne permettent aucunement de conclure qu'il s'agisse d'une loi naturelle, d'un fait biologiquement pertinent, et non pas d'une série artificielle de faits statistiques reconnus à partir d'un ensemble de données hétéroclites. Tout bien considéré, elles nous annoncent seulement que la nature tend - égoïstement, sans doute - à se reproduire elle-même et qu'une population fondamentalement suicidaire a peu de chance d'engendrer un jour une espèce à part entière. Il en faut plus pour transformer un effet obligatoire en cause primordiale."

L'égoïsme ou l'altruisme en biologie est donc à reléguer au rang d'hypothèse inutile. "les sociobiologistes ont transféré purement et simplement une relation psychologique dans un cadre incommensurablement plus large en reconnaissant à celle-ci une omnipotence et la même suprématie qu'ils avaient affirmées dans le premier champ d'application. Moyennant une discrète manipulation, l'axe égoïsme/altruisme se présente comme une réalité métabiologique puisqu'il ne peut plus être disqualifié par aucune détermination biologique (...)".

        Sans faire l'impasse sur l'utilisation du terme d'altruisme dans les sciences de l'évolution, Jacques GERVET l'estime valide dans de strictes conditions.

Mais, comme pour tout modèle d'ailleurs, le choix le plus risqué concerne son application à un processus biologique concret : "une telle application postule en effet que sont remplies les conditions de validité qui définissent l'usage correct du terme. L'utilisation est alors formellement parfaite. Il ne s'ensuit pas pourtant qu'elle soit à l'abri de toute dérive, car elle entraîne aisément un certain nombre de connotations, liées à l'utilisation du même terme par une psychologie de sens commun qui lui donne une valeur moralisante. L'étude historique montre que de telles connotations ont pu orienter fortement les débats sur l'évolution."

Le spécialiste en éthologie examine l'établissement du caractère altruiste dans le cadre de la théorie synthétique de l'évolution. Ceci peut comporter deux étapes :

- une étape purement formelle, celle de l'élaboration d'un modèle de sélection qui s'est développé largement depuis Ronald Aylmer FISHER (1890-1962). A chaque trait identifiable (et opposé à un trait alternatif) est associé une valeur de la fitness, mesurée par la contribution qu'il apporte à la production de descendance au sein de la population considérée. la conséquences du principe général précédemment posé est qu'entre deux traits opposés, celui qui a la fitness la plus forte tend progressivement à envahir la population ;

- une étape qui prête davantage à interprétation consiste à distinguer un trait de comportement particulier, définir quel est le trait alternatif et apprécier la composante de fitness que chacun peut apporter à son porteur. Le modèle fishérien peut alors s'appliquer si une relation bi-univoque existe entre la présence du trait et la présence du gène correspondant. On peut alors s'attendre, dans ce cas, à ce que seuls subsistent les traits apportant la plus grande fitness. 

La part d'arbitraire qui existe dans une telle application du modèle tient à ce qu'il n'est guère possible de déterminer s'il existe une telle relation bi-univoque : deux lignées qui ont coexisté dans la nature au cours d'un processus évolutif ont même toutes chances d'avoir, à chaque génération, différé par plusieurs caractères. Le fait est sans conséquence, au regard du modèle, si les variantes ne se lient pas génétiquement à celles que l'on peut étudier. Mais il en va autrement dans le cas inverse, c'est-à-dire dans les cas de pléitropie (Action d'un gène sur plusieurs caractères apparemment indépendants). Et c'est la troisième condition nécessaire pour appliquer un modèle sélectif, que le trait considéré ne constitue pas le simple corrélat d'un trait ayant lui-même valeur sélective.

   Le modèle de HAMILTON, qui considère que, bien que ne favorisant pas la reproduction de son porteur, le trait contribue indirectement à la transmission du gène correspondant en favorisant la reproduction des autres membres de la population qui en sont porteurs, a conduit à généraliser l'emploi du terme de comportement altruiste, en même temps qu'à l'intégrer dans le modèle général de la théorie synthétique. Il a pour difficulté que quand on veut appliquer le modèle à un problème biologique particulier est qu'on est rarement assuré à priori que toutes les conditions logiques sont effectivement remplies. Jacques GERVET pense que l'application de ce modèle à la vie sociale des Insectes est possible, même si en définitive d'autres modèles peuvent peut-être mieux être utilisé. Mais, en revanche, l'appliquer à l'espèce humaine comporte de sérieux risques. " (...) l'absence de traits de comportements clairement rattachés à un réglage génétique, l'existence d'une transmission culturelle d'une génération à l'autre... suffisent pour exclure l'utilisation, en un sens rigoureux, du concept d'altruisme (...)".  Pour conclure, Jacques GERVET estime que le terme d'altruisme recouvre deux contenus sémantiquement bien distincts, dont un seul a valeur scientifique :

- Un concept, qui ne prend sens qu'à partir d'hypothèses strictes délimitant son champ d'application : dans le cas d'un trait de comportement génétiquement réglé, son caractère altruiste désigne le fait qu'il aide à la reproduction d'un autre individu au détriment de celle de son porteur. Paradoxale au regard des modèles les plus classiques de la sélection naturelle, l'apparition d'un tel trait implique des mécanismes sélectifs nouveaux.

- une notion de psychologie de sens commun, à valeur moralisante, désignant une tendance à "aider" les autres. Toute identification de la notion au concept implique des hypothèses très lourdes à la fois sur l'origine (génétique) du trait de comportement altruiste, et sur la nature de l'aide considérée (aide à la reproduction). Ces hypothèses n'étant sans doute pas fondées, il est illégitime de confondre les deux acceptions dès lors qu'on veut expliquer l'origine du trait de comportement considéré.

Georges GUILLE-ESCURET et Jacques GERVET, articles Altruisme, dans Dictionnaire du Darwinisme et de l'Evolution, PUF, 1996. Edward O WILSON, L'humaine nature, Essai de sociobiologie, Stock,/Monde ouvert, 1979.  Richard DAWKINS, Le Gène égoïste, Odile Jacob, 2003.

                         BIOLOGUS

Relu le 30 avril 2020