LE CONFLIT

         Les découvertes sur la génétique confortent plutôt qu'elles ne bouleversent la théorie darwinienne de l'Evolution. Malgré diverses polémiques et théories alternatives, l'ensemble de la communauté scientifique, notamment à travers la théorie synthétique de l'évolution, admet pour acquis la très grande partie des analyses de Charles DARWIN.
         Les travaux de Ernst MAYR (1904-2005) (1967), de P. R. GRANT (1972), de M. L. CODY et Jared DIAMOND (1974), de E. K. COLWELL et de E. R. FUENTES (1975), DE J. C. MUNGER et de J. H. BROWN  (1981) permettent de se faire une idée précise de la place de la compétition dans l'évolution. Si ceux de Ernst MAYR et de Jared DIAMOND sont bien connus, même au-delà du public spécialisé, ceux des autres auteurs sont restés confinés dans des revues américaines telles de Science ou American Review Ecology.
   

       Klauss IMMELMANN, dans son Dictionnaire de l'ethologie les résument de la manière suivante :

"...le terme compétition s'emploie quand deux individus au moins prétendent aux mêmes ressources naturelles. C'est entre congénères que la compétition est la plus intense puisqu'elle porte non seulement sur les possibilités de survie et de reproduction (par exemple ressources alimentaires, sites de nidification et de repos, matériaux de construction), mais également sur les "ressources sociales" (par exemple un partenaire sexuel). C'est la raison pour laquelle l'agression, qui contribue à réduire la compétition par l'éviction du compétiteur, est particulièrement véhémente entre individus conspécifiques. L'établissement de territoires, qui assurent la répartition plus ou moins homogènes des individus dans l'espace disponible, peut également atténuer la compétition directe. Il arrive toutefois que des espèces différentes, parfois étroitement apparentées, éprouvent des besoins physiologiques à ce point identiques qu'elles se fassent concurrence. Il s'ensuit des adaptations particulières, comme la mise en place d'une territorialité interspécifique. Si la compétition devient active (par exemple par la confrontation ou la menace), on parle de rivalité."

     Ernst MAYR, naturaliste allemand, un des fondateurs de la théorie synthétique de l'évolution, a surtout travaillé sur les oiseaux, la zoogéographie, l'histoire et la philosophie de la biologie. Une fois établie la validité de la théorie darwinienne de l'évolution, confirmée par les découvertes de la génétique, il restait à établir la véritable "cible" de l'évolution. Et de grands débats eurent lieu pour savoir s'il s'agissait du gène lui-même, de l'individu ou de l'espèce. Dans Systematics and the orgin of species de 1942 du naturaliste allemand, dans Genetics and the origin of species de 1937 de Theodosius DOBZHANSKY (1900-1975) et dans Tempo and modes in evolution de 1944 de George Gaylord SIMPSON (1902-1984), ouvrages fondateurs de la théorie synthétique de l'évolution, il est établi que c'est l'individu qui est cette "cible directe". 
    Dans la mesure même où c'est l'individu, porteur du patrimoine génétique, qui survit ou meurt avant d'avoir transmis à ses descendants son génotype. Si les conditions écologiques, prises dans un sens très global (de la nature du sol à la présence des autres individus, de la même espèce ou non) ne sont pas remplies, les individus porteurs d'un certain patrimoine génétique cessent tout simplement de le transmettre. Suivant l'importance de la population au sein de laquelle vivent ces individus, les changements dans la composition globale du patrimoine génétique sont plus ou moins importants.

Ce qu'il faut comprendre en outre, c'est qu'un individu possède un pool de gène, son génotype, qu'il n'exprime jamais dans sa vie dans sa totalité ; il n'en exprime qu'une partie, le phénotype, une partie apparente. Derrière celle-ci, pourrions-nous dire, se cache une partie non exprimée, récessive, qui peut le faire (s'exprimer) dans des conditions précises d'environnement. Ce qui explique que le changement d'espèce, ou spéciation, ne se produit que lentement dans les grandes populations, sauf accidents.

Des informations très intéressantes se trouvent dans la présentation de Louis ALLANO et d'Alex CLAMENS qui permettent de suivre l'évolution à travers les transformations opérées au niveau génétique et les multiples influences de l'environnement (L'évolution, Ellipses, 2000).

   Charles DEVILLERS résume cette conception en deux bases de modèle :  

- les petites populations manifestent une variabilité plus large que celle des grandes populations, et cela leur confère une forte aptitude à engendrer de nouvelles espèces, compte tenu des conditions nouvelles auxquelles leur pool génique est soumis ;
- l'isolement géographique de petites populations est une condition nécessaire pour la spéciation.
      Ernst MAYR lui-même, dans un texte repris par le Dictionnaire du darwinisme et de l'évolution, réfute les conceptions de saut dans l'évolution, tout comme celle de hasard ou de système aléatoire, ou encore de téléologie, de processus déterministe pré-orienté, tout en mettant en évidence divers éléments qui font encore partie de la recherche scientifique : Y-a-t-il plusieurs modèles de spéciation? Comment se maintient l'énorme quantité de variation génétique dans les populations? Comment interagissent les différents gènes de structure (il faudrait entrer dans les détail de la génétique pour poursuivre...), les gènes quasi neutres, les ADN codants et les ADN non codants ? Dans quelle mesure le génotype est-il un système organisé (la plupart des auteurs pensent à une forte cohésion et qu'il faut des conditions particulières pour la briser...)?

La macro-évolution, c'est-à-dire l'origine des taxons supérieurs et des innovations et évolutions majeures peut-elle s'expliquer comme la simple continuation de l'évolution graduelle des populations (la majeure partie de scientifiques pensent que oui...)? Existe-t-il ou non une sélection non seulement au niveau de l'individu, mais aussi des gènes, des groupes ou des espèces (ce qui reste à démontrer)? Plus profondément, le concept d'espèce est-il le seul concept légitime (ou ce concept est-il évolutif)? 
Il mentionne, parmi les nombreux développements apparus à l'intérieur de la théorie synthétique de l'évolution, l'intérêt accru pour trois aspects de l'évolution à considérer en même temps : la fréquence des contraintes présidant au changement évolutif, la forte imprécision de la sélection due aux nombreux processus stochastiques pendant le processus de la sélection naturelle et la fréquence du pluralisme, c'est-à-dire les multiples réponses données aux défis évolutifs. La sélection est processus si évolutif qu'elle est toujours distancée par les modifications de l'environnement. Autrement dit, le phénotype d'une population dans le temps varie constamment pour y faire face. La stabilité d'une espèce n'est pas, exprimé autrement, la réalité, bien au contraire, et tous les arguments racistes en faveur d'un "profil pur" sont encore une fois réduits à néant...

        Le principe de compétition-exclusion ou principe de Gause est exprimé par ce dernier auteur en 1934 (The struggle for existence, Baltimore) de la manière suivante :

"On peut admettre que la conséquence d'une compétition est que deux espèces similaires ne peuvent occuper les mêmes niches mais doivent s'exclure l'une l'autre de telle façon que chacun prend possession de telles sortes de nourriture et modes de vie qui lui donnent un avantage sur sa compétitrice". Charles DEVILLERS veut l'exprimer plus simplement : "Deux espèces ayant les mêmes impératifs écologiques ne peuvent coexister sur de longues durées. Ou bien l'une des formes est éliminée, ou bien elle modifie ses impératifs écologiques. Au centre de cette définition se trouve donc la notion de niche écologique, qui est un "hyper-volume" à n dimensions, chaque dimension étant l'une des composantes de la niche : conditions physiques et chimiques du milieu, ressources nutritives, habitats, lieux de reproduction...  Dans ces conditions, il est hautement improbable, impossible même, que toutes les utilisations des dimensions des niches de deux espèces soient strictement les mêmes. Finalement, il peut exister sur le même territoire deux espèces, car elles n'utilisent pas exactement les mêmes caractéristiques de ce territoire.
     

     Vincent LABEYRIE distingue les compétitions inter-spécifiques et les compétitions intra-spécifiques, dans le prolongement du principe de Gause. il indique que E. R. PIANKA, dans "competition and niche theory" dans Theorical ecology, publié en 1976, résume les différents aspects théoriques de la compétition interspécifique et modélise son influence sur la dynamique des populations à partir des équations de LOTKA-VOLTERRA.
E. R. PIANKA souligne que "les coefficients de compétition de ces équations peuvent être illusoires et obscurcir souvent les mécanismes réels des interactions compétitives." Il remarque que la compétition inter-specifique n'est jamais absolue, car "aucun organisme réel n'exploite entièrement sa niche fondamentale puisque ses activités sont de quelque façon limitées par ses compétiteurs autant que par ses prédateurs. Puisque les individus d'un même stade de développement d'une même espèce ont par définition des caractéristiques biologiques identiques, au polymorphisme près, la compétition intraspécifique doit être par nature plus sévère que la compétition interspécifique. Dans ces conditions, la compétition intraspécifique introduit une sélection active dès que K (dans l'équation) est limité. Cette sélection entraînant une modification qualitative de la population, c'est-à-dire pouvant induire son évolution, on peut en déduire que la limitation des ressources doit être un facteur d'évolution.

Articles Compétitions intra et interspécifiques (Vincent LABEYRIE), Compétition-exclusion, Ersnt MAYR (Charles DEVILLERS), Théorie synthétique de l'évolution (Ernst MAYR), dans Dictionnaire du darwinisme et de l'évolution, PUF, 1996. Klaus IMMELMANN, Dictionnaire de l'éthologie, Pierre Mardaga éditeur, 1990.

                                                                      ETHUS

 

Relu le 25 octobre 2019