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5 octobre 2011 3 05 /10 /octobre /2011 13:36

       Ce n'est que récemment que l'ensemble des études biologiques quitte le modèle dominant de la culture sur boite de Pétri pour la recherche des moyens de lutte contre les micro-organismes responsables des maladies, pour entrer dans une problématique d'écologie microbienne. Aussi, si nous connaissons bien ces micro-organismes étudiés depuis plus d'un siècle (les premières descriptions sont dues à Charles SÉDILLOT en 1878, un mois avant PASTEUR), si leur classification suivant leur constitution, leur morphologie, leur cycle de vie, leur mode d'action dans les organismes complexes des plantes, des animaux et des hommes est devenue très raffinée, nous avons encore beaucoup de recherches à effectuer sur leurs interactions dans l'eau, dans la terre et dans les organismes vivants, sur leur évolution perpétuelle, évolution d'ailleurs souvent maintenant accélérée par l'action des hommes pour se défendre contre leurs activités néfastes. Poussées par la nécessité de comprendre les dynamismes de la dégradation de l'environnement, autant que par les limites de l'action des antibiotiques, les disciplines biologiques autour de l'écologie microbienne se développent, avec une certaine difficulté due aux cloisonnements entre spécialités médicales.            

        Comme l'écrivent les responsables du réseau Microtrop, "la microbiologie est l'une des sciences biologiques qui a le plus évolué au cours des 20 dernières années. Cette évolution, due au développement rapide des outils de la biologie moléculaire, a permis la naissance de l'écologie microbienne, devenue aujourd'hui l'un des domaines clés de l'écologie moderne. Les outils moléculaires permettent aux microbiologistes de franchir le stade de l'étude du micro-organisme isolé, pour passer à l'analyse des communautés microbiennes dans leur environnement naturel. Cela demande une double compétence d'écologiste et de microbiologiste, mais seule une approche globale, interdisciplinaire, et systémique des communautés microbiennes permettra d'aborder la complexité des problématiques environnementales (réhabilitation des milieux dégradés, durabilité des agro-systèmes, dépollution, bio-remédiation, connaissance et exploitation des milieux extrêmes, etc.). Une telle approche de l'écologie microbienne nécessite cependant la maîtrise de connaissances à la fois théoriques et pratiques qui ne sont pas ou peu enseignées dans les cursus universitaires, particulièrement en Afrique (...)". Réseau voulant favorisant les échanges scientifiques sur les microorganismes entre le Nord et le Sud, Microtrop doit faire face également à une certaine lenteur de la progression de cette jeune discipline dans les pays les plus avantagés sur le plan de la recherche...

 

       Les micro-organismes ont été les premières formes de vie à se développer sur Terre, il y a environ 3,4 à 3,7 milliards d'années. Le transfert horizontal de gènes, de pair avec un haut taux de mutation et de nombreux moyens de la variation génétique, permettent aux micro-organismes d'évoluer rapidement, de survivre dans des environnements nouveaux, de répondre à des stress environnementaux (changements constants du relief, changement de la composition de l'air, de la terre et de l'eau, changement de conditions de température et de pression, de luminosité aussi...) comme aux multiples agressions de la part de leurs concurrents. De manière récente, cette évolution rapide est importante, on le constate dans la médecine, car elle conduit à l'apparition de "super-microbes" - des bactéries (la plupart pathogènes) rapidement devenues résistantes aux antibiotiques modernes.

L'apparition des végétaux et des animaux complexes ont sans doute accéléré la compétition entre micro-organismes, celle des activités humaines de prévention et de soins aux maladies, l'ont accéléré davantage : la multiplication des terrains de lutte ont sans doute accru dans de notables proportions la variété des micro-organismes et ont complexifié leurs interactions, surtout par l'introduction dans ces terrains de lutte de nouveaux micro-organismes (dans le domaine médical et vétérinaire). Déjà le vaste mouvement de domestication avait orienté de nombreuses batailles entre ces micro-organismes. 

 

Des luttes microscopiques

      Raymond VILAIN décrit sous une forme vulgarisée ces luttes microscopique : "L'écologie microbienne est la science qui étude tous les microbes présents sur un biotope et les facteurs d'équilibre. Le biotope, c'est vous ou moi à partir du moment où nous sommes vivants. L'équilibre définit la bonne santé vis-à-vis-vis de ces petites bêtes. Connaître les facteurs de cette paix provisoire nous intéresse. Nous pourrons éviter la guerre et, si nous sommes obligés de l'affronter, préparer une bonne paix. Nous offrons aux microbes deux territoires étendus : la peau et les muqueuses. Le tube digestif a l'originalité d'être ouvert aux deux bouts. Tunnel chaud et humide, il est plutôt surpeuplé. Les autres biotopes muqueux sont en impasse : trachée, urètre, vagin. Les défenses sont bien organisées mais, au moins pour les muqueuses génitales, le tourisme est dangereux. Il ne faut pas que la simple découverte d'un microbe lors d'un examen bactériologique déclenche une panique chez le porteur. Nous sommes normalement habités par des microbes, partout où les conditions de vie sont bonnes ou simplement acceptables. Pour que nous nous inquiétions, il est nécessaire que le germe soit pris en flagrant délit et reconnu coupable. Les microbes forment en effet une interface grouillante qui sépare normalement notre corps du monde extérieur. Location, métayage, squattérisation, effraction sont les différents statuts de notre relations journalière avec eux." Ce début de description ne va sans doute pas assez loin : nous sommes en fait formés en partie de toute cette "faune", dans les vaisseaux comme dans les tissus. Les bactéries, virus et compagnie se livrent à des interactions conflictuelles (qui peuvent être coopératives sous forme de parasitages) incessantes autant à la surface qu'à l'intérieur de ces vaisseaux et de ces tissus, dans des modalités égoïstes (les microbes ne nous connaissent pas réellement...) et à courtes distances qui selon les cas bénéficient ou nuisent à notre intégrité physique. "Les bactéries, organismes unicellulaires, ont été les premiers habitants de notre planète. Elles ont laissé leurs traces dans les roches primitives (d'où nous pouvant les extraire, sous formes dégradées, leurs descendants plus ou moins directs). Elles vivaient et se multipliaient en se coupant en deux. (...) Cette donation-partage peut se faire à grande vitesse ou s'arrêter pour de longues périodes. Nourries dans la soupe primitive de l'Univers, elles fabriquaient de l'oxygène à titre de déchet. La quantité de ce gaz-ordure devenant de plus en plus importante, il leur fallut s'organiser pour survivre. Certaines, irréductibles, vivant là où l'oxygène ne pouvait pénétrer, continuèrent le régime qui leur réussissait (anaérobies). Les autres évoluèrent. Certaines se convertirent complètement et devinrent dépendantes de cet oxygène-déchet, élevé à la hauteur de principe vital (aérobies). Beaucoup se décidèrent à vivre selon les deux modes, appréciant l'oxygène lorsqu'il y en a, mais pouvant s'en passer. Lorsque les animaux apparurent, un nouveau destin s'offrit. Les microbes virent les reptiles sortir prudemment des mers de l'ère secondaire".

Là, l'auteur fait un très grand raccourcit évolutionniste, qui peut empêcher de comprendre que c'est le résultat de l'évolution de ces micro-organismes qui produit des êtres vivants plus complexes. "Volontaires ou embarqués malgré eux, certains microbes tentèrent leur chance. Délaissant l'humus ombreux sous les fougères arborescentes, les feuilles et les arbres destinés à devenir du super ou de l'ordinaire (là, nous trouvons que l'auteur force dans la vulgarisation, mais peu importe!), les mousses battues par les flots, ils suivirent ces véhicules amphibies. Des options s'offrent pour cette croisière : la surface écailleuse ou les profondeurs digestives (ce choix n'en est pas vraiment un, puisque tout dépend des multiples contacts entre micro-organismes et de leurs caractéristiques attirances-répulsions...), le pont promenade ou les soutes encombrées. Seuls les aérobies vraies ou anaérobies facultatifs pouvaient survivre au-dehors. Tous, mais surtout les anaréobies, choisirent l'obscurité chaude, nutritive et pestilentielle des tripes (pestilentielle, c'est vite dit, pour reprendre même ton humoristique!). Devenus parasites, incapables ou presque de retourner à leur patrie d'origine, ils passèrent d'un animal à l'autre au gré de l'évolution, de leurs appétences particulières et des catastrophes naturelles. Ils préféraient l'abondante fourrure des grands signes mais n'hésitèrent pas à coloniser un modèle moins velu, bipède à temps plein, l'homme. (...) L'enfant naît stérile. Il est rapidement contaminé par les microbes (l'auteur parle là des microbes extérieurs, car son corps abonde déjà de micro-organismes...) dès le début de sa sortie par les voies naturelles. (...). En réalité, il n'accepte pas n'importe quel microbe de l'environnement (pour poursuivre sur le même ton, grâce à qui? aux micro-organismes déjà là...). La bouche, office d'immigration le plus tolérant qui soit, doit être placé sous haute surveillance.(...) Sur la peau, mise à l'air, recouverte de la layette ou culottée par les couches, s'installe dans la majorité des cas une flore paisible (pas si paisible que ça d'ailleurs!) dont les éléments viennent des espèces parentales et ancillaires (et alors, les parents ne transmettent qu'une flore paisible!). Les bactériologistes ont étudié ce peuplement progressif et sélectif en surveillant les enfants nés par césarienne et soustraits aux contaminations extérieures par une bulle. Nous avons notre flore microbienne personnelle exactement comme nos empreintes digitales. (...).

 

Des processus complexes mettant en jeu des micro-organismes toujours en mouvement...

Pour aller voir de près ces populations qui s'interposent entre la lame du bistouri et le corps humain et dont nous avons bien du mal à nous débarrasser provisoirement (il s'agit, l'auteur a bien raison, d'une lutte perpétuelle et sans fin...), réduisons-nous un instant à l'échelle de la bactérie et inscrivons-nous pour un circuit du grand tourisme cutané.

La visite commence par le front. Le paysage est assez semblable aux steppes de l'Asie centrale, plus ou moins desséchées. La terre craquèle sous le soleil. De larges écailles de kératine se forment et se détachent. De minuscules roseaux, le duvet, émergent de-ci, de-là. une manne providentielle suinte le long de la tige et s'étale autour : le sébum. De petits puits, oasis en réduction, parsèment le terrain. Un geyser de sueur jaillit de temps à autre avec moins de régularité que le célèbre Old Faithful de Yellowstone. Sueur et sébum forment un limon dans lequel nous patinons si le front est exposé au soleil. Mais nous sommes venus voir les bêtes, comme au Kenya. Elles sont groupées en petites colonies autour des points d'eau. D'autres sont accrochées aux écailles de kératine que le vent emporte. Le guide nous montre des billes rondes et des bâtonnets, plus ou moins garnis de protubérances mobiles et changeantes. certains microbes s'accrochent comme des calamars. Les billes sont des staphylocoques dits blancs par opposition à d'autres, dorés. Ces staphylocoques blancs sont habituellement inoffensifs. Ils sont dépourvus de mâchoires agressives (comprenez que leur équipement enzymatique est sans danger pour les cellules vivantes). Les bâtonnets sont de débonnaires bacilles, parfois impliqués dans un conflit juvénile : l'acné. (....) Si nous campons sur place, nous pouvons constater que ces quelques tribus (deux millions de germes au centimètre carré) se nourrissent paisiblement, se reproduisent rapidement, mais que leur nombre reste remarquablement stable. Les plus hardis des touristes profitent de l'arrêt pour faire un peu de spéléologie. Ils descendent encordés dans les entonnoirs des glandes sudoripares et pitonnent le long des poils. Ils peuvent voir les cavernicoles groupés en petit nombre le long du poil et au fond des creux, à l'abri de la douche et du savon. Après les ouragans hygiéniques (...) ils envoient quelques uns des leurs repeupler la surface un moment déserte. Nous longeons ensuite une épaisse forêt, les cheveux. Nous ne nous y aventurerons pas, surtout s'il s'agit d'un de ces appendices capillaires de type mérovingien dont la résurgence a permis le retour des poux. Grouille dans les futaies une flore composite nombreuse et féroce. Elle résiste bien aux nouveaux shampooings de plus en plus parfumés et vitaminés mais de moins en moins antiseptiques. Nous allons directement à l'aisselle en traversant le thorax, savane herbeuse chez l'homme où paissent de nombreux troupeaux. La traversée de l'aisselle comble les touristes les plus blasés. dans cette forêt tropicale luxuriante, sous les pluies torrentielles et fréquentes, de nombreuses espèces (....) s'accrochent aux branches (...) patrouillent dans les marais. (...) Le grand tour continue par la visite du cratère géant, l'omblic. Peu d'animaux aux alentours de cette décharge privée géante où sédimentent les poussières champêtres et urbaines, les débris textiles les plus divers et quelques résidus alimentaires à l'abri des orages salvateurs. (L'auteur rend bien la multitude de micro-organismes nécrophages, se nourrissant de multiples débris naturels ou artificiels qui peuplent la peau...) (...) Nous traversons avec un grand frisson le désert de la soif : l'ongle. Rien n'y pousse. Rien n'y vit (Là, l'auteur exagère un peu!). Une grande corniche nous amène au-dessous des gorges du Tarn, je veux dire le périnée. Passent sans s'accrocher des hordes sauvages accompagnant les selles. Retournant à notre point de départ après cette visite au mètre carré et quelque chose de surface cutanée, le guide nous explique que les microbes que nous avons vu sont des résidents. Ils naissent, se nourrissent et se reproduisent sur place. Leur nombre, leurs espèces sont remarquablement fixes pour un individu donné, à un endroit précis, sous un microclimat stable. Cet équilibre est assuré par les qualités du sébum et de la sueur, nourritures pour les uns, poisons pour les autres, et par la présence même des habitants qui luttent pour conserver leur territoire. Cet équilibre démographique presque parfait (relativement...) et ce peuplement ethniquement homogène ne sont pas dus qu'au contrôle rigoureux des naissances. La lutte contre les envahisseurs est continuelle et sans merci. Il n'y a pas plus raciste que les germes résidents (l'auteur risque avec cette prose de tomber dans l'anthropomorphisme mais il indique par là la forte spécificité par rapport au milieu de nombreux micro-organismes...). Les microbes venus par les multiples contacts de la vie quotidienne ne sauraient s'éterniser là où ils ont été parachutés. Ils disparaissent en quelques heures. Mais ce temps est suffisant pour que la main ainsi contaminée aille dans une capable partie de ping-pong hospitalier contaminer quelque crudité, tétine de biberon ou aiguille à injection intramusculaire. Nous élevons nos propres envahisseurs du territoire cutané. A la jonction des muqueuses et de la peau des narines vivent des staphylocoques dorés, dotés d'enzymes à la gloutonnerie bien connue. Ils sont responsables des furoncles, des septicémies, des panaris, de l'infection au début de l'évolution des brûlures, de la très grande majorité des infections post-opératoires. De leur gîte narinaire, ils défilent sur toute l'aire cutanée en colonies si nombreuses qu'il y en a toujours une, quel que soit l'endroit où se produit la plaie. Certains d'entre nous élèvent plus de staphylocoques dorés que d'autres. S'ils sont pâtissiers, ils peuvent, en déposant ces chiots dans une crème anglaise, envoyer une noce à l'hôpital, les enfants d'une cantine scolaire en vacances forcées (c'est parfois digne de Stephen King, cette prose (voir son livre, Le fléau)....). Mais en dehors de conditions bien particulières, ces staphylocoques ne font que passer. (...) Les streptocoques vivant dans la gorge, les germes (...) des selles rejoignent ces touristes sans avoir, eux non plus, la possibilité de s'installer à demeure. La connaissance de l'écologie microbienne est indispensable, aussi bien à celui qui s'occupe d'hygiène alimentaire qu'au chirurgien ou au fabricant de déodorant. (...)". Ce texte montre bien la cascade d'événements entre le pullulement de certains micro-organismes en terrain favorable, les conséquences macroscopiques, les répercutions à l'échelle d'un organisme tout entier d'une multitude de combats microscopiques.

 

     Dans cette lutte, la biologie a bien identifié les différents acteurs, "amis" ou "ennemis" de l'organisme complexe qu'est un humain, a identifier nombre de ces cascades d'événements, souvent en faisant des sauts entre la présence de bactéries, virus et compagnie et l'effet de cette présence sous forme de maladie à des stades particuliers. Sans pour l'instant avoir le tableau complet des différents champs de bataille. L'objectif des études d'écologie microbienne est de parvenir à dresser la cartographie et le déroulement de ces batailles, en tenant compte de l'évolution qu'elles provoquent chez les acteurs mêmes, car c'est souvent au niveau génétique que cela se passe. Ils ont à élucider la nature, la fréquence et les lieux d'interactions entre plusieurs agents microbiens, pathogènes ou non pour l'homme. La chaîne d'évènements du niveau microscopique au niveau de la structure entière d'un individu n'est ni directe ni forcément aboutie : du niveau des relations entre microbes, entre virus, entre microbes et virus, entre cellules structurelles d'un part et cellules circulantes d'autre part et ces derniers, au niveau du système immunitaire jusqu'au niveau de chacun des organes éventuellement atteints, puis du niveau de chacun des organes à l'ensemble de la structurelle corporelle, il existe des batailles qui restent à un seul niveau comme d'autres qui mettent en jeu tout l'organisme. Longtemps l'ingénierie médicale s'est attaquée aux relations entre agents pathogènes et circuits défensifs. Maintenant, il s'agit de comprendre comment s'organise l'écologie microbienne. C'est d'abord au niveau microscopique que se situent les premières batailles, d'où l'importance de l'enjeu de telles recherches. 

 

Des batailles et des évolutions complexes...

   C'est ce que rappelle Philippe SANSONETTI dans une "leçon inaugurale" de 2008 au Collège de France. L'auteur titulaire de la chaire de microbiologie et maladies infectieuses traite alors des microbes et les hommes, de la guerre et de la paix aux surfaces muqueuses. Plusieurs points doivent demeurer à l'esprit lorsque l'on traite des batailles microscopiques :

- L'homme évolue dans un monde microbien : bactéries, virus, virus de bactéries (les bactériophages), levures et champignons. Citons aussi les parasites mono et multicellulaires, même s'ils n'entrent pas dans la définition des microbes stricto sensu car ils sont une cause majeures d'infection. 

- Dès que les êtres vivants sont devenus multicellulaires, ils ont dû socialiser avec les microbes, premiers occupants de la planète, et établir avec eux un état de commensalisme, voire de symbiose. Les êtres multicellulaires modèles, comme le vers Caenohabditis et la mouche Drosophilia, ont un mIcrobiote commensal - c'est le terme désormais utilisé pour définir la flore microbienne résidente - et sont sensibles à des pathogènes. Les systèmes gouvernant la gestion de cette interface, qui sont nés de l'adaptation de mécanismes parmi les plus fondamentaux du développement, ont été remarquablement conservés au cours de l'évolution, de l'insecte aux primates supérieurs. La co-évolution homme-microbes ne s'est pas résumée à la reconnaissance et à l'éradication des pathogènes ; elle a aussi mené à la tolérance des microbiotes commensaux. La veille microbiologique de notre organisme est permanente.

- A côté des maladies infectieuses aiguës, on observe des colonisations chroniques ne donnant lieu à des complications significatives que dans un pourcentage limité de cas. Ainsi, dans les régions pauvres de la planète, la bactérie Helicobacter pylori, un pathogène gastrique, peut coloniser la population dès le plus jeune âge, mais elle ne donnera lieu à des complications (ulcère gastroduodénal, cancer de l'estomac) que chez une fraction limitée des individus. Faut-il la décrire comme un commensal violant la frontière, ou comme un pathogène furtif assurant sa survie prolongée? Faut-il invoquer la susceptibilité variable des individus en fonction de leur bagage génétique, ou des facteurs environnementaux? Probablement les quatre à la fois, ce qui souligne que la recherche dans le domaine des maladies infectieuses doit être multidisciplinaire.

- Pour compliquer ce schéma, certaines pathologies comme les maladies inflammatoires chroniques de l'intestin (la maladie de Crohn par exemple) reflètent une mauvaises gestion de l'interface avec notre microbiote commensal. L'analyse génétique de ces maladies commence à nous fournir des gènes candidats, qui sont autant de pistes orientant vers la nature moléculaire et cellulaire de cette interface. Va-t-il falloir revoir nos concepts et définitions des maladies infectieuses? Susceptibilité génétique à des organismes de l'environnement habituellement non pathogènes, infections opportunistes des sujets immunodéprimés, infections pluri-microbiennes : les postulats de Koch souffrent des exceptions. Les voies de la co-évolution hôte-microbe restent souvent impénétrables, et seule une perspective évolutionniste fondée sur une vision de pression sélective mutuelle a un sens.

- "Les espèces qui survivent ne sont pas les espèces les plus fortes ni les plus intelligentes, mais celles qui s'adaptent le mieux aux changements", écrivait déjà Charles Darwin. "L'évolution procède comme un bricoleur qui pendant des millions et des millions d'années, ruminerait lentement son oeuvre, la retouchant sans cesse, coupant ici, allongeant là, saisissant toutes les occasions d'ajuster, de transformer, de créer", écrit François Jacob dans Le Jeu des possibles. Sans cette lecture, on ne peut comprendre comment s'est développée notre interface avec les microbes : par exemple comment une voie gouvernant le développement dorso-ventral de la mouche a pu devenir une voie de perception des microorganismes jusque chez les mammifères ; ou encore, comme un flagelle bactérien a pu se transformer en un appareil de sécrétion de toxines, ou vice versa. 

- Au fond, l'homme est un hybride primate-microbes. Nous hébergeons dix fois plus de bactéries que nous ne possédons de cellules somatiques et germinales. Le tractus intestinal héberge l'essentiel de ce microbiote, atteignant le chiffre astronomique de 10 puissance 14 bactéries (cent mille milliards). L'extrapolation des résultats d'identification moléculaire indique que nous hébergeons de 15 à 30 000 espèces différentes. On peut donc considérer que la séquence du génome humain ne sera complète tant que l'on ne disposera pas de celle de son microbiome, soit probablement un pool de gènes 100 fois supérieur au génome humain. C'est une gageure, car le microbiote varie d'un individu à l'autre, d'une région à l'autre, d'un site anatomique à l'autre.

- Simplifions... Le microbiote intestinal comporte deux grands groupes : les firmicutes, bactéries à Gram positif anaérobies, et les bacteroidetes, bactéries à Gram négatif anaérobies. Les protéobactéries qui nous sont les plus familières, comme Escherichia coli, sont en fait ultraminoritaires - au moins à l'homéostasie, car dans les situations pathologiques, comme les maladies inflammatoires de l'intestin, les équilibres sont rompus et les bacteroidetes disparaissent au profit de pratéobactéries. Qui est l'oeuf, qui est la poule? Est-ce la maladie inflammatoire qui cause le déséquilibre microbiote, ou le déséquilibre qui cause la maladie inflammatoire?

- Essayons de simplifier. Le microbiote intestinal a une activité métabolique globale équivalente à celle d'un organe comme le foie. Cet organe surnuméraire a de nombreuses fonctions. Il mai tient un effet de barrière contre les microorganismes allogènes, éventuellement pathogènes. Il assure l'homéostasie de la barrière épithéliale intestinale en stimulant sa restitution en cas d'altération, mais assure aussi le développement et le maintien du système immunitaire muqueux ainsi que du réseau vasculaire sous-épithélial. Il joue un rôle clé dans la nutrition et le métabolisme : hydrolyse et fermentation des polysides complexes, biosynthèse de vitamines, production d'acides gras à chaînes légères qui représentent une source nutritionnelle majeure pour l'épythélium, détoxification des xénobiotiques alimentaires. Il ne s'agit donc plus de commensalisme au sens générique du terme, mais bien d'une symbiose.

- Mêmes si les pathogènes sont minoritaires dans cet environnement microbien, leur impact est majeur. Dans Destin des Maladies infectieuses, (dans les années 1930) Charles Nicolle se demande si l'on peut tirer une ligne définissant d'un côté les bonnes bactéries - le microbiote - et d'un autre les mauvaises, celles qui sont pathogènes?

- Émile Roux écrivait que "la virulence  d'un microbe (pathogène) (ce qui fait sa spécificité) est son aptitude à vivre dans l'organisme des êtres supérieurs et d'y secréter des poisons". Charles Nicolle, à la suite des travaux de Louis Pasteur et de ses élèves concluait qu'"il y a donc de bonnes raisons de penser que la virulence est liée à un support matériel. Ne la voyons-nous subir parfois des variations brusques auxquelles on peut donner légitimement le sens et de nom de "mutations", et ces variations subites se traduire, en dehors de l'adaptation à un être nouveau, par l'acquisition de propriétés pathogènes nouvelles vis-à-vis de l'espèce animales qu'elle (la bactérie pathogène) infecte ordinairement?

- Presque concurremment, Frederick Griffith découvre à Londres la transformation chez le pneumocoque, permettant la démonstration du principe transformant de Griffith - capable de restaurer l'expression de sa capsule, donc sa virulence, à une souche a-capsulée de pneumocoque - était détruit par l'enzyme DNase. Cette expérience prouvait que le support matériel de la virulence étant l'acide désoxyribonucléinque (ADN) qui "accessoirement" devenait LE support de l'hérédité.

- On découvre rapidement que certains facteurs clés de la virulence, comme la toxine diphtérique, sont codés par des éléments génétiques mobiles comme le bactériophage bêta. Puis survient, dans les années 1950, la révolution moléculaire : André Lwoff, Jacques Monod, François Jacob, Elie Wolmann et bien d'autres forgent les concepts et les outils qui vont permettre de faire se rejoindre, sinon Escherichia coli et éléphant, au moins Escherichia coli et microorganismes pathogènes.

- Stanley Falkow eut alors l'intuition que cette génétique moléculaire naissante allait permettre de déchiffrer le pouvoir pathogène des microbes, dans Infectious Multiple Dru Resistance, de 1975. 

- Que nous ont appris la génétique moléculaire, puis la génomique des pathogènes? Escherichia coli s'est avéré dès le début constituer un excellent modèle. Cette même espèce comporte en effet des isolats commensaux et des isolats pathogènes, ces derniers pouvant se décomposer en plusieurs pathovars intestinaux, urinaires, septicémiques, responsables de méningites. Il est vite apparu qu'au delà des propriétés métaboliques et antIgéniques souvent prises en défaut, chacun de ces pathovars a une signature génétique complexe correspondant à l'accrétion génomique d'éléments ; certains sont mobiles, les bactériophages et les phagiques ; d'autres sont fixés dans le chromosome mais probablement d'origine phagique : les "ilots de pathogénicité". Cette pathogénicité s'est construite par sauts quantiques, sous oublier la "touche finale" de mose de l'ensemble de ce dispositif sous le contrôle d'une stricte hiérarchie de régulations répondant aux conditions environnementales. Les séquençages et les analyses pngénomiques ont parfaitement confirmé ce concept, traduisant l'existence de flux constants de gènes.

- Des questions persistent : quelle est l'origine de ces gènes étrangers? Ce modèle est-il vrai pour l'ensemble des pathogènes? La réponde simple est "souvent mais pas toujours". Les organismes modèles sont des objets idéaux de recherche à condition de savoir en sortir. Enfin, les virus ont-ils subi une évolution génomique similaire? Oui, sans doute, pour les grands virus ADN comme les Pox et les Herpes, qui ont acquis des gènes de leurs partenaires cellulaires leur servant essentiellement à leurrer notre système immunitaire. C'est moins clair pour les virus ARN, où les recombinaisons intra-espèce et la piètre fidélité de l'ARN polymérase contribuent à générer la diversité nécessaire à l'adaptation aux hôtes et aux sauts d'espèces. 

- Revenons au coeur du paradoxe du commensalisme et de la pathogénicité qui sont gérés par les mêmes systèmes de surveillance immunologiques. Les commensaux intestinaux établissent un subtil dialogue moléculaire avec l'épytélhium à travers le filtre du mucus de surface, sur lequel ils sont établis en biofilms complexes. Ils sont maintenus à distance respectable par un gradient de facteurs antimicrobiens épythéliaux, et perçus en proximité et densité par l'échantillonnage permanent de molécules propres au monde procaryote. Ce dialogue moléculaire résulte, via l'analyse et le filtrage épithélial de ces signaux, en une situation tolérogène pour le microbiote. Des mécanismes sans doute très proches président à la tolérance des autres microbiotes, particulièrement le microbiote cutané.

- Les pathogènes disposent eux d'un arsenal de facteurs de virulence leur permettant d'accéder aux surfaces de l'hôte, d'y adhérer, éventuellement de les envahir, d'y injecter grâce à des systèmes dédiés des toxines qui vont assurer la subversion de la barrière épithéliale et de ses système de défense immunitaire. L'ensemble de ces effets est perçu par l'hôte comme un signal de danger, d'un seuil d'alerte dépassé : d'où une réponse immunitaire innée inflammatoire microbicide, mais aussi destructrice, largement responsable des symptômes et lésions de la maladie.

 

Philippe SANSONETTI, Des microbes et des hommes, Guerre et paix aux surfaces muqueuses, Leçon inaugurale du Collège de France, 20 novembre 2008. Raymond VILAIN, "jeux de mains", Arthaud, 1987 ; Réseau Microtrop.

 

Relu le 1 septembre 2020

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4 octobre 2011 2 04 /10 /octobre /2011 14:22

       Un des initiateurs en France de l'écologie politique dans les années 1970, René DUMONT ne cesse d'écrire, depuis ses ouvrages d'agronomie jusqu'à ses oeuvres politiques, en étroite relation avec la pratique professionnelle et la situation sur le terrain, que ce soit dans son pays ou dans le "tiers-monde".

D'abord pacifiste intégral et favorable à l'agriculture promue par le régime de Vichy, il s'engage progressivement en faveur du développement des peuples du tiers-monde, de la paix dans le monde et pour un développement contrôlé (démographie, énergie, protection des sols) et équitable.

      Ses oeuvres se répartissent en une multitude d'analyses et propositions en agriculture, des thèses écologiques et sur le développement, des écrits-prises de position sur les guerres en cours. Il étudie d'abord la culture du riz en Asie (La culture du ris dans le delta du Tonkin, 1935) et y découvre l'exploitation coloniale. Il s'enthousiasme ensuite pour l'agriculture moderne (Les leçons de l'agriculture américaine, 1949) et plus encore pour les révolutions agraires (Révolution dans les campagnes chinoises, 1957). Il est persuadé ensuite du double échec du développement à l'occidentale et de ses imitations socialistes (Développement et socialisme, 1969). il dénonce pendant longtemps dans le public et les instances internationales, les erreurs de développement, notamment dans les régions les plus pauvres (L'Afrique noire est mal partie, 1962) sans pour autant être bien entendu par les responsables politiques et économiques.

il conclue, à l'unité indissoluble qui fonde l'écologie politique - un rapport sain entre les hommes, un rapport sain entre l'humanité et la terre (Paysans écrasés, terres menacées, 1978) et rompt avec le socialisme étatiste et productiviste (Finis les lendemains qui chantent, 1983-1985, avec Charlotte PAQUET). Il mène toujours un combat incessant contre les crimes du néo-colonialisme en Afrique (Pour l'Afrique, j'accuse, 1986) et, en même temps, souligne les aspects positifs (réforme agraire, priorité aux petites entreprises) du développement de Taïwan (Taïwan, le prix de la réussite). Il garde dans tous ses écrits ultérieurs la même pensée écologique, bien exposée dans son premier livre pleinement écologique, l'Utopie et la mort, écrit en 1973. Sur un certain nombre de sujets, notamment la guerre, son ton se fait même plus véhément et imprécateur à l'approche de la fin du siècle (Cette guerre nous déshonore, 1992 ; Famine, le retour, 1997). 

 

    Toute une série d'ouvrages permet de suivre l'évolution de son travail d'agronome, de son approche novatrice, pluri-disiciplinaire, dans son premier ouvrage, La culture du riz dans le Delta du Tonkin, de tous ses textes lorsqu'il enseigne de 1935 à 1974 (Institut national agronomique Paris-Grognon, agriculture comparée), de sa défense du corporatisme agricole (1940-1945) aux travaux dans le cadre de la Reconstruction sur Le problème agricole français. Esquisse d'un plan d'orientation et d'équipement, jusqu'à ses études sur les différentes expériences et programmes agricoles aux États-Unis et dans le Tiers-Monde. Il part d'une approche très technique très vite empreinte de considérations politiques (prise de conscience précoce des méfaits du colonialisme) et indique par là, que jusqu'à des domaines où il semble surtout question de machines, d'engrais et de finances, les conflits sociaux sont toujours présents dont les processus de portée longue, économique.

 

L'Afrique noire est mal partie

     C'est la réalité sur le terrain qui le pousse à considérer la nécessité de changer radicalement la manière de cultiver, de se nourrir, de vivre. Les traits saillants d'une telle critique sont très présents dans L'Afrique noire est mal partie. 

Refusant une sorte de fatalisme et de malédiction induite par l'existence de climats et de sols contrastés, il défend l'idée que l'Afrique noire n'est pas maudite., que l'Occident possède une responsabilité directe dans ses difficultés économiques actuelles (esclavage et colonisation). Constatant que l'indépendance, ce n'est pas toujours la décolonisation, il dénonce la marche forcée vers un type de développement à l'occidentale, privant par exemple par la scolarisation massive, les terres de main d'oeuvre indispensable. Prenant appui sur beaucoup d'exemples concrets puisés dans différents pays, il indique les obstacles à de véritables progrès agricoles. Pour se développer, l'Afrique doit repenser son école, ses cadres, sa structure... et se mettre au travail. René DUMONT indique les deux grands écueils pour l'Afrique : la sud-américanisation et le socialisme aventuré pour aborder de manière ample le problème alimentaire mondial. Il prône la solidarité internationale, faute de quoi la famine mondiale pourrait intervenir vers 1980... Dans l'édition revue et corrigée de son livre en 1973, il écrit : "En 1973, il n'est plus possible de se leurrer. Sauf transformations fondamentales (aide étrangère à l'équipement fortement accrue, plus désintéressées ; et surtout efforts internes de bien plus grande ampleur...), il faudra peut-être un siècle pour vraiment venir à bout du sous-développement africain, qui sera sans doute le plus difficile à vaincre de tous. Car l'Afrique part de bien plus bas que l'Amérique Latine - sauf dans ses montagnes andines - et même que l'Asie. Si la situation de cette dernière est rendue plus diffcile par le surpeuplement, elle part d'un niveau de civilisation générale et agricole bien plus avancé. Elle se trouve donc, en Chine par exemple, en état d'aborder avec un certain succès la Révolution industrielle ; surtout parce qu'elle freine rapidement sa dangereuses explosion démographique. L'Afrique, elle, démarre à un niveau très inférieur. Mais si les plus pessimistes avaient raison (et les faits sont en train de leur donner raison), le Tiers monde courrait bientôt aux plus graves disettes, sinon aux famines généralisées. L'Humanité est donc parvenue à une véritable croisée des chemins. Si nous prolongeons les types d'interventions en cours, dont l'efficience est absolument insuffisante, le Tiers Monde, bientôt affamé, poserait à la génération qui nous suivra le plus redoutable des problèmes. Le fait que nous aurions eu alors raison, pour la seconde fois, ne serait pas pour nous une consolation suffisante. A Meister estime que l'aide internationale à l'Afrique "risque de diminuer dans le proche avenir" et il parle du "mythe de l'aide étrangère désintéressé". Nous nous sommes donc efforcés de montrer, dans l'étude  sur la menace de famine rappelée en introduction, que, pour la première fois dans l'histoire, les nations riches ont le plus strict intérêt à se montrer beaucoup plus généreuses. Cela ne réduirait nullement leur expansion, tout au contraire. Tandis que si la famine montait chez les pauvres, qui sont de plus en plus avertis, pendant que les gaspillages se multiplieraient dans le camp des nantis; les risques d'explosions, capables de mener à un suicide atomique mondial, augmenteraient dangereusement. Nous sommes tous acculés à revoir entièrement notre conception du monde, nos manières de penser et surtout d'agir, simplement si nous désirons la survie de l'espèce humaine. D'abord en limitant sa prolifération, à la mesure de ses subsistances. Même l'Afrique dépeuplée devra proportionner la multiplication de ses habitants à celle de ses ressources. Ces dernières doivent largement surpasser la première, si l'objectif d'une humanité heureuse reçoit enfin la priorité sur celui d'une humanité trop nombreuses. C'est pourquoi cette Afrique, dont il était inévitable que le départ hésite, non seulement peut mais doit partir très vite. Si elle mettait un siècle pour rattraper son retard, nous en pâtirions. Il nous faut donc, tous tant que nous sommes, chacun à notre poste, nous dépêcher de remplir toutes les conditions qui faciliteraient ce départ; car nous y avons le plus strict intérêt. Avis aux jeunes qui préfèrent vivre, suivant le titre de Tibo Mende, "Un monde possible". Il leur faudra le reconquérir."

 

    Dans tous ses ouvrages qui traitent des différentes voies de développement (Economies agricoles dans le monde, 1954 - Cuba, socialisme et développement, 1964 - Cuba est-il socialiste?, 1970 - Sovkhos, kolkhoz, ou la problématique communiste, 1964 - Chine, la révolution culturale, 1976...) se déploie toujours ce même souci d'analyse objective et de dénonciation des travers. Dans ce dernier ouvrage qui étudie les éléments "les plus neufs et les plus originaux" de la révolution chinoise; il met en relief, malgré de nombreux échecs, la réussite de la maîtrise de la démographie, maîtrise qui n'est sans doute pas pour rien dans l'actuelle position économique de la Chine. Il ne la présente pas comme un modèle pour tous - il en dénonce les retards et les inégalités (notamment les privilèges dont bénéficient toujours les collectivités urbaines par rapport aux communautés rurales), mais comme le long parcours depuis 1949, de politiques opiniâtres. 

 

Une attitude distante par rapport au monde politique

    Toujours à distance du monde politique, depuis ses déboires du fait de son attitude pendant le régime de Vichy, conscient des responsabilités provenant de sa grande connaissance de ce qu'il estime être les problèmes les plus importants du monde, il multiplie, dès 1974 (année de sa retraite professionnelle) les initiatives (dont la plus marquante est sa candidature à l'élection présidentielle, suivie de la fondation de la première organisation d'envergure nationale, le Mouvement écologique) et les écrits en faveur d'un autre développement : L'utopie ou la mort, 1973 - Seule une écologie socialiste, 1977 - Un monde intolérable : le libéralisme en question, 1988 - Mes combats. Dans quinze ans les dès seront jetés, 1989...

 Dans L'utopie ou la mort figure l'ensemble de sa problématique qu'il développe par la suite : l'annonce de la fin d'une civilisation, la dénonciation de la société de gaspillage, la responsabilité des pays riches, les révoltes inévitables dans les pays dominés, la mobilisation générale de survie dans les pays riches, le choix entre injustice et survie et la nécessité d'hommes et de pouvoirs nouveaux.  Ce sont de véritables transitions vers des socialismes de survie qu'il prône. Il lie la possibilité de cette survie de l'humanité à l'émergence du socialisme. 

 

   Même si ses ouvrages restent marqués par l'époque où ils sont écrits, il possèdent encore une force de conviction démonstrative qui influence de nos jours une grande partie du mouvement d'écologie politique. Mais bien plus, dans la foulée du Rapport du club de Rome de 1972, il fait partie de ces intellectuels et praticiens qui changent les données de la perception sur l'environnement : les cinq tendances fondamentales, industrialisation accélérée, croissance rapide de la population, très large étendue de la malnutrition, épuisement des ressources naturelles non renouvelables, dégradation de l'environnement constituent toujours les problèmes les plus dramatiques de l'humanité. C'est en tout cas ce que pense maintenant une très large part de la population des pays riches et de l'intelligentsia politique et scientifique, même si l'une des cinq tendances, la surpopulation, est en passe d'être maîtrisée. Les oeuvres de René DUMONT sont considérés comme faisant partie des bases de l'altermondialisme (membre fondateur d'Attac), et leurs influences dépassent largement les frontières politiques. 

 

René DUMONT, L'Afrique noire est mal partie, Seuil, 1962, 1973 ; Chine, la Révolution culturale, Seuil, 1976 ; L'utopie ou la mort, Seuil, 1974.

J-P. BESSET, René Dumont, une vie saisie par l'écologie, Stock, 1992.

 

Relu le 2 septembre 2020

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30 septembre 2011 5 30 /09 /septembre /2011 17:08

      Dans nombre d'études scientifiques ou plutôt surtout de vulgarisations scientifiques, dans maints documentaires sur la nature ou le monde animalier comme souvent dans la vie courante, nous entendons discuter de l'équilibre de la nature et des menées néfastes de l'humanité qui la déséquilibre de plus en plus. Or, comme en économie ou en politique, l'équilibre n'est jamais atteint, n'existe pas, et constitue soit un discours idéologiquement orienté, soit un objectif tout-à-fait théorique.

    La recherche de l'équilibre entre l'offre et la demande en économie, sans fin et sans doute impossible, comme celle de l'équilibre de quiétude de la nature semblent bien correspondre à la recherche d'un état utopique, d'ailleurs mal défini, parfois nostalgique dans le deuxième cas. Depuis l'élaboration des théories de l'évolution, pourtant, c'est bien l'instabilité qui semble être la règle et les mesures des déséquilibres dynamiques qui permettent comprendre comment les êtres vivants et la nature vivent. Un retour à un "équilibre naturel" semble bien impossible, puisque de toute manière, sans même l'intervention humaine (objet de tous les anathèmes), la terre tremble, bouge et se retourne, les volcans dénaturent à jamais les paysages, les eaux des océans et des lacs ravinent les reliefs, lentement ou brutalement, suivant les époques. La notion d'équilibre écologique revient pourtant sans cesse dans les discours et il importe de savoir ce qu'elle est réellement et comment celle-ci, en retour, oriente les diverses politiques d'aménagement des cadres de vie. Comment aussi, en se plaçant dans la perspective de continuels déséquilibres, naissent, vivent et meurent les constituants de la nature, comme on l'envisage de plus en plus.

 

      L'approche des questions écologiques restent marquées par un certain nombre de notions apparues tout au début de l'histoire des études scientifiques sur la nature. Lesquelles sont générées par des préoccupations économiques dans l'ensemble, mâtinées de considérations morales, voire moralisantes.

Comme l'écrit Jean-Paul DELÉAGE, qui fait partir cette approche des problèmes démographiques : "la démographie des populations animales intéresse depuis toujours les naturalistes, qui y ont souvent vu des modèles des dynamiques démographiques humaines." Cela remonte très loin, puisqu'il s'agit de tous les processus de domestication des animaux au service des hommes. "Le véritable initiateur de la démographie est Thomas R Malthus, qui développe dans son Essai sur le principe de population, la contradiction entre croissance géométrique du nombre des hommes et progression arithmétique des ressources. Plus d'un siècle durant, le paradigme malthusien restera le modèle indépassable de toutes les études de démographie animale. La première expression  mathématique de ce modèle est due à Pierre-François Verhulst, en 1838 sous la forme de la courbe logistique. Ignorée de ses contemporains, la courbe de Verhulst n'est redécouverte que vers 1920 par Raymond Pearl, à l'occasion d'études statistiques de la population américaine. Pearl est ainsi à l'origine des premiers travaux d'écologie mathématique de l'entre-deux-guerres, période qualifiée "d'âge d'or" de l'écologie théorique. Ce n'est pas le moindre paradoxe de l'abstraction mathématique que de tenter de répondre à des problèmes très concrets. Il s'agit pour W-R Thomson d'élucider les lois de pullulation des insectes et d'évolution de leurs prédateurs (1922). Alfred J. Lokta et Vito Volterra, ont eux aussi des préoccupations pratiques. Volterra, par exemple, cherche une interprétation analytique des variations de stocks de poissons de l'Adriatique nord pendant le Première Guerre mondiale. Le formalisme de ces représentations est directement inspiré de schémas conceptuels issus d'autres domaines scientifiques, en particulier ceux des oscillateurs couplés empruntés à la mécanique et ceux des équilibres, inspirés de la chimie. Ces modèles suscitent beaucoup de réticences chez les naturalistes qui examinent la réalité vivante trop complexe pour se plier à l'abstraction mathématique. Cette abstraction a pourtant permis de révéler des relations dans la nature que jamais la simple accumulation de faits empiriques n'aurait permis de découvrir. Elle a suscité, de proche en proche, de nouveaux modèles, comme ceux de A-J. Nicholson et V-A. Bailey, ou d'ingénieux protocoles expérimentaux, reproduisant au laboratoire des cas simples de compétition, comme ceux de G. F. Gause."   

   Plus tard, toujours en suivant Jean-Paul DELÉAGE, "la forme initiale des équations de Lokta-Volterra simplifiait à l'extrême les situations écologiques réelles. Confrontées à l'expérience, elles trouvent leur forme canonique dès les années trente. Ces modèles théoriques sont omniprésents dans les recherches de toute une génération d'écologistes. Ils offrent un cadre d'interprétation utile de leurs observations  jusqu'aux années soixante. C'est alors que la convergence des travaux d'un écologiste rompu aux mathématiques, Robert MacArthur, et de ceux d'un biogéographe et taxinomiste expérimenté, Edward O. Wilson, chantre de la sociobiologie, relance la recherche écologique dans le cadre d'un paradigme nouveau, la théorie de l'équilibre dynamique. L'âge d'or de l'écologie théorique correspondait à l'affirmation de l'autonomie de l'écologie par rapport à la biogéographie et à la théorie de l'évolution. L'écologie mathématique proclamait alors son indépendance dans le champ du savoir. Sous l'impulsion de Robert MacArthur, la nouvelle écologie affirme, tout au contraire, son ambition de réintégrer, à l'intérieur d'une nouvelle synthèse, les approches qui s'étaient naguère diversifiées. Les modèles anciens ne sont pas abandonnés, mais repris au sein d'une théorie englobant biogéographie, évolution et écologie. Les perceptions du temps et de l'espace sont réorganisées au sein d'une pensée qui met l'accent sur la diversité des organismes et sur la régulation de cette diversité dans des milieux hétérogènes et changeants ou, au contraire, stables. "D'un coup, commente le biogéographe Jacques Blondel, la théorie de l'équilibre dynamique constitue une nouvelle orthodoxie, conformant l'affirmation de Kuhn selon laquelle la science progresse davantage par étapes importantes suivies de pauses, que par accumulation progressive de petites trouvailles." (Biogéographie et écologie, Masson, 1979) Avec la nouvelle théorie sont élargies des notions anciennes comme celle de niche et de succession, ou identifiées, à l'intérieur d'une même communauté, diverses stratégies démographiques. Ces dernières interfèrent avec les mécanismes de sélection naturelle (...) selon les divers modes de reproduction et d'allocation de l'énergie disponible adoptés par chaque espèce. Cette nouvelle vague d'écologistes a reposé les grandes questions de l'évolution et de la répartition des êtres vivants à la surface de notre Terre. Son étoile pâlit déjà lorsque Robert May relance les discussions fondamentales à partir de considérations inespérées de la physique non linéaire et des mathématiques du chaos. Une des conséquences les plus marquantes de cette nouvelle révolution est l'émergence de descriptions de la nature qui ne séparent plus le vivant de l'inerte. La non-linéarité est à l'origine d'une étonnante diversité de comportements des modèles qui rapproche ces derniers des réalités vivantes qu'ils prétendent décrire."

 

    Cette théorie de l'équilibre dynamique présentée par Robert  MACARTHUR et Edward WILSON (1969) constitue un modèle qui suppose que la richesse spécifique instantanée sur une île est la résultante d'un équilibre entre un taux de colonisation et un taux d'extinction. La richesse en espèces d'une île sera élevée si le taux de colonisation est élevé et si le taux d'extinction est faible. Une ile sera pauvre en espèces si le taux de colonisation est faible et si le taux d'extinction est élevé. Cela bien entendu, avec toute la gamme de situations intermédiaires. Le taux de colonisation diffère du taux d'immigration dans la mesure où seule une partie des espèces arrive à s'installer. Les ressources étant limitées, plus le nombre d'espèces déjà présentes sur un île est élevé, plus le taux de colonisation diminue. Le fait que les niches écologiques disponibles deviennent de plus en plus rares ne favorise pas l'installation de nouveaux arrivants. Symétriquement, l'évolution du taux d'extinction devrait être une fonction croissante du nombre d'espèces total sur l'île. Plus les espèces sont nombreuses, plus les interactions compétitives augmentent et provoquent une augmentation des taux d'extinction. L'intersection des deux courbes obtenues (il s'agit bien entendu d'un modèle très mathématisé) défini la richesse en espèces à l'équilibre, c'est-à-dire l'équilibre entre taux de colonisation et taux d'extinction. Le modèle prédit que si deux îles sont soumises au même taux d'immigration, le taux d'extinction sera plus important sur la plus petite et qu'en conséquence, le nombre d'espèces sera moindre sur l'ile de petite taille. Le modèle prédit aussi que plus une île est éloignée, comme elle est soumise à un taux d'immigration moindre, le taux de colonisation sera inférieur. A surface égale, l'équilibre de ces taux de colonisation différentiels avec un taux d'extinction similaire implique une moindre richesses sur les îles éloignées. le modèle suppose donc que le taux d'extinction dépend de la surface de l'île et que le taux d'immigration est lié à l'isolement de l'île. Pour valider un tel modèle, il faut que les observations indiquent : 

- moins d'espèces sur une île (ou milieu assimilé, isolat favorisé par des frontières géographiques tels que montagnes ou grandes étendues d'eau) que sur un milieu similaire non-insularisé ;

- fréquentes extinctions ;

- fréquentes arrivées de nouveaux immigrants ;

- stabilité relative du nombre d'espèces ;

- phénomènes de sursaturation, c'est-à-dire un grand nombre d'espèces en fin de colonisation, suivi d'une diminution et d'un retour à l'équilibre.

  Ce modèle fait l'objet depuis sa diffusion d'une très abondante littérature et est à l'origine d'un nouvel élan de la biogéographie qui perdure de nos jours. Si ce modèle suscite tant de recherches et de discussion, c'est aussi parce qu'il présente des simplifications majeures. Comme pour tout modèle scientifique, c'est l'observation qui module sa validité, et des difficultés existent pour reproduire ses conditions de fonctionnement... Ce qui alimente bien entendu les controverses et amènent à se poser la question de la possibilité d'un tel équilibre, notamment :

- A surface égale, les îles sont loin d'être comparables les unes aux autres. Le gradient d'altitude, la diversité des habitants, leurs niveaux de complexité et de productivité, conditionnent aussi le nombre d'espèces qui peuvent occuper une île...

- Le modèle est fondé uniquement sur le nombre d'espèces, sans tenir compte des différences de densité. Il semble en effet logique que la résistance qu'une espèce offre à un nouvel immigrant doit être proportionnelle à sa densité et que le modèle devrait en tenir compte...

- Il place toutes les espèces sur le même pied alors que leur écologie, leur aptitude à la dispersion... sont différentes et qu'elles n'ont pas toutes les mêmes chances de réussir la colonisation, ni les mêmes risques d'extinction...

- Le modèle ne tient pas compte des possibilités d'adaptation (syndrome d'insularité...) des espèces qui tendent justement à s'opposer au renouvellement permanent des faunes et des flores...

Le grand point faible de la théorie réside dans la contradiction entre la dynamique supposée par la théorie de l'équilibre dynamique et la réaction des biocénoses traduites par les manifestations du syndrôme d'insularité. Gros point de difficultés également, si cette formule permet de calculer la richesse spécifique pour les années passées, le problème est qu'elle ne tient pas compte des processus évolutifs. 

 

     Les insuffisances et les lacunes de la théorie de l'équilibre dynamique laissent place à d'autres modélisations fondées, à l'inverse, sur la prédominance des déséquilibres. Ainsi, la théorie du Patch Dynamics Concepts, vers la fin des années 1970 et encore plus depuis les années 1990, est de plus en plus utilisée pour comprendre, décrire ou prévoir la dynamique des populations et des écosystèmes après une perturbation (naturelle ou non). Cette théorie éclaire en particulier les stratégies de reproduction, dispersion et compétition chez des espèces et des biocénoses. Historiquement apparue avec l'écologie du paysage issue elle-même de la biogéographie, elle met l'accent sur l'importance et la succession de stades ou de communautés d'espèces dans l'équilibre climatique théorique des communautés et des habitats, et se fonde sur trois notions de bases :

- Dans un paysage donné, chaque cadre spatial constitue une unité écologique fonctionnelle, plus ou moins stable ou isolée, pour un certain temps ;

- La perturbation écologique est la règle ;

- La perturbation écologique est permanente et chaque perturbation est suivie d'autres, provoquant des effets cumulatifs ou compensés, dans une succession écologique.

Cette théorie contribue au développement de l'écologie des perturbations naturelles, notamment dans le domaine de l'étude des réactions des écosystèmes aux incendies de forêt (de plus en plus amples de nos jours) et de leurs conséquences directes et indirectes sur les écosystèmes. Elle permet notamment une meilleure compréhension de l'importance de certains équilibres (prédateurs/proies, herbivores/carnivores, équilibres sylvocynégétiques en forêt cultivée...). Appliquée beaucoup dans les études sur le cycle de l'eau après les systèmes terrestres, cette théorie de dynamique écologique aide à comprendre les perturbations croissantes des écosystèmes. La littérature disponible sur cette théorie est surtout anglo-saxonne ; on peut consulter avec profit l'ouvrage de Nanako SHIGESADA et Kohkichi KAWASAKI : Biological invasions : theory and practice, Oxford University Press, 1997.

 

    La notion d'équilibre renvoie, en ce qui concerne l'équilibre adaptatif d'une population, au néo-darwinisme, sans oublier l'apport très importance de la réflexion sur l'équilibre fluctuant développée notamment par Sewall WRIGHT. Les diverses approches sur les équilibres naturels font appel de façon plus ou moins nette à la sélection naturelle (darwinienne). Il ne faut pas oublier le modèle de formation des espèces élaboré par des paléontologistes américains, N. ELREDGE et S. J. GOULD, à partir d'études sur les Tribolites (Arthropodes) du Primaire (Dévonien) de l'État de New York et appliqué ensuite à l'histoire d'autres groupes d'Invertébrés et de Vertébrés, connu sous le nom de Modèle des équilibres ponctués. Contesté, ce nouveau modèle ne constitue pas une "nouvelle théorie de l'évolution" car il ne propose pas de mécanisme du changement évolutif, mais décrit seulement une modalité possible du processus de spéciation (Charles DEVILLERS).

    Charles DEVILLERS et Yves GUY résument les éléments des modalités de la sélection naturelle, telle qu'elle est développée de nos jours par les auteurs modernes : "De la sélection naturelle (ils) reconnaîtront plusieurs modalités qui peuvent être expliquées en utilisant, pour représenter une espèce, la distribution statistique d'un de ses caractères. Cette distribution peut être résumée par deux paramètres : la moyenne des valeurs, et l'écart-type qui définit l'étalement des mesures, de part et d'autre de la moyenne. De part et d'autre de la moyenne, le nombre des valeurs mesurées va diminuant (courbe en cloche ou de Laplace-Gauss). Partant de cette représentation de la variabilité intraspécifique, quatre modes principaux de sélection peuvent être définis :

- Sélection stabilisante (Schmalhausen, Factors of evolution, Philadelphie, The Blackiston C°, 1949). Une population habitant un environnement uniforme manifeste une hémostase génétique, c'est-à-dire que la fréquence des allèles est stabilisée sous l'influence de la pression de sélection, des taux de mutation, des migrations (flux génique), etc. La valeur de la moyenne pour tel ou tel caractère correspond à ce qu'on peut désigner comme "optimum adaptatif". L'effet possible d'une rupture, légère, d'équilibre dans cette population est annulé par l'intervention de l'une de ces forces, dont la plus importante est la sélection. Celle-ci tend, au cours des générations, à éliminer les déviants extrêmes, à uniformiser la population autour des valeurs moyennes de certains caractères, et donc à contenir la variabilité. La sélection est, dans ce cas, une force conservatrice - la seule reconnue à la sélection naturelle par les opposants du darwinisme. Darwin connaissait ce type de sélection, mais ne lui attachait que peu d'importance, son attention étant tournée vers les processus générateurs du changement. C. H. Waddington (Organizers and genes, Londres, Combridge University Press, 1940) souligne que la stabilisation relève de deux types de sélection. Dans un environnement uniforme, la stabilisation dépend simplement de l'élimination de génotypes aberrants par une sélection normalisante. Comme le milieu n'est, en général, ni uniforme, ni stable, la sélection écartera ces génotypes qui déterminent des systèmes de développement à faible canalisation et qui, sensibles aux perturbations des conditions du développement, auraient tendance à engendrer des phénotypes anormaux. La sélection est alors stabilisante ou canalisante

- Sélection directionnelle (K. Mather, Polymorphism as an outcome of disruptive selection, Evolution, 1955). Si la moyenne de tel caractère ne coïncide pas avec son optimum adaptatif, la sélection éliminera celle des valeurs qui sont les plus éloignées de l'optimum, pour ne retenir que celles qui en sont les plus proches. Il en résultera un glissement progressif de la moyenne vers l'optimum déterminé par les conditions d'environnement. Ce type de sélection, reconnu par Darwin, est une force génératrice de changement et qui doit être l'une des composantes de l'anagenèse.

- Sélection équilibrante (ou balancée) par hétérosis (Dobzhansky, A review of some fundamental concepts and problems of population genetics, Cold Spring Harbor Symposium Quantitative Biology, 1955). Si, pour un couple d'allèles a1-a2, la valeur sélective de l'hétérozygote a1a2 est supérieure à celle des hétérozygotes a1a1-a2a2, la sélection conduit vers un équilibre génétique entre hétérozygotes, favorisés, et hétérozygotes défavorisés mais qui se maintiennent parce qu'à chaque cycle de reproduction de nouveaux homozygotes se forment à partir des parents hétérozygotes (...)

- Sélection diversifiante (Dobzhansky, 1968 ; Disruptive selection, Mather, 1955). Lorsqu'un même caractère présente deux ou plusieurs optimums adaptatifs, la sélection retient les valeurs groupées autour des optimums, éliminant les intermédiaires. La distribution des valeurs du caractère, initialement unimodale, se transforme, dans le temps, en une distribution plurimodale. La population initiale s'est diversifiée, et non pas démantelée comme le suggérait la dénomination de sélection disruptive, inappropriée. Selon Mather (1943, 1953), la sélection diversifiante conduit vers l'alternative polymorphisme ou isolement de sous-populations, le premier terme n'étant pas une étape nécessaire vers le second. Le polymorphisme peut s'établir et se maintenir entre populations (de la même espèce) qui échangent entre elles des gènes, par croisement ou par migration (...). L'isolement, c'est-à-dire la rupture totale du flux, est-il, comme l'admet Mather et comme le confirment les expériences de Gibson et Mather, une issue possible de la  sélection diversifiante? L'enjeu est d'importance car il signifierait qu'un processus d'isolement génétique pourrait s'enclencher sans séparation géographique des populations et se poursuivre dans une spéciation sympatrique de type cladogénétique. Mayr récuse une telle possibilité, puisqu'il n'accepte que la spéciation de type allopatrique. Le problème demeure.

Ces deux types de sélection, équilibrante et diversifiante, ont pour résultat, non point de réduire la diversité génétique, mais au contraire de l'entretenir, par avantage de l'hétérozygote, par partition écologique du milieu... en maintenant un équilibre entre des génotypes. Elles peuvent être qualifiées de sélections balancées (Dobzhansky).

 

   Yanni GUNNEL, dans la réflexion sur la nature comme processus, postulats d'équilibre mais avec des perturbations omniprésentes, se demande d'où provient cette idée d'ordre dans les systèmes naturels. Il voit s'imposer cette idée par la manière même dont les disciplines scientifiques s'établissent : "Dans le même temps que l'anthropologie a forgé le mythe de la société primitive, pour asseoir sa légitimité en tant que discipline et y bâtir en son centre la notion de culture (....) la nature a aussi, dans une certaine mesure, été réinventée par les sciences sociales pour la marginaliser. cela a permis de reléguer les milieux naturels au statut de toile de fond, de cadre, dont les fonctionnements sont censés être répertoriés et connus, et dont on n'a plus lieu de se soucier : l'histoire naturelle étant, postule-t-on, composée de cycles et non d'événements historiques, la nature n'a pas de passé ni de devenir car elle est à l'équilibre. Ce postulat permet de neutraliser la nature : la nature est une affaire classée. Cette vision d'une nature à l'équilibre n'avait d'ailleurs pas été remise en question par Darwin lui-même : malgré les accidents et les luttes incessantes entre espèces et entre individus, ce tumulte n'empêchait pas aux yeux de Darwin un règne de l'ordre et de l'harmonie". Même si l'auteur produit une citation de l'Origine des espèces, il faut tout de même souligner ici que la théorie de l'évolution est une théorie du changement, moins qu'une théorie de l'ordre... "Le progrès des connaissances, poursuit Yanni GUNNEL, en écologie au cours des 30 dernières années environ a débouché sur un renversement méthodologique et conceptuel qui repose sur la proposition suivante : la compréhension des écosystèmes ne gagne pas à graviter autour des notions de cycle, d'équilibre et d'homéostasie. Au contraire, c'est la notion en apparence antinomique de perturbation qui doit, non pas juste être conçue comme le poison inévitable de l'équilibre, mais au contraire se trouver au coeur de la pensée écologique. En effet, au moment de l'effervescence écologique de 1969-1972 (...), le combat semblait, à l'image du contexte de Guerre froide de l'époque, fort simple : la bataille devait se livrer entre une espèce humaine gournande et destructrice d'une part, et ce qui restait d'une nature vierge et innocente, dont les équilibres fragiles avaient été résumés de façon si rationnelle dans les organigrammes écosystémiques d'Eugène Odum (...), d'autre part. Pourtant, vingt ans plus tard, et curieusement dans un contexte de fin de Guerre froide et de retour  à une certaine turbulence politique sur la scène internationale, l'écologie scientifique avait perdu toute notion de ce que "nature vierge" pouvait bien vouloir dire. La nature paraissait soudain moins rationnelle, moins stable, moins harmonieuse (BOTKIN, Discordant Harmonies, Oxford university Press, 1990). Le monde avait-changé, ou bien n'était-ce que la perception du réel qui avait encore franchi une étape historique. Suite aux efforts d'Odum (voir entre autres Ecology and our Endangered Life-Support Systems, Sinauer Associates Inc., Suderland, 1993) pour faire entrer l'écologie dans le champ des systèmes et de la thermodynamique tout en lui conservant sa métaphysique holiste (...), une écologie des systèmes perturbés fait son apparition durant les années 1980. Son originalité vient en partie du fait que, contrairement à l'écologie des 100 années qui l'ont précédée, la recherche menée n'est au départ pas universitaire et donc inféodée à des études courtes suivant des protocoles directifs. Cette recherche n'est pas non plus le fait d'explorateurs, et donc d'observateurs de passage dont la compréhension des états du système observé ne correspond qu'à un arrêt sur image, à une perception instantanée. L'écologie des systèmes perturbés est une écologie appliquée qui émane surtout des retours d'expérience de gestionnaires d'aires naturelles protégées qui ont exercé un suivi à long terme de mosaïques de milieux sur des superficies qui dépassent largement les dimensions de la placette classique (comme Peter S. WHITE) (...). 

 Se définit alors un concept de perturbation, à partir de la formule de PICKETT et WHITE (1985) : Tout événement, relativement discret dans le temps, qui élimine des organismes vivants, modifie un stock de ressources, altère les disponibilités territoriales, ou transforme l'environnement biophysique." C'est une approche systémique qui est proposée. Tout système y est caractérisé par trois propriétés interne :

- une population d'éléments correspondants à des objets dénombrables : atomes, grains de sable, arbres, lapins, interfluves, humains...

- chaque élément possède des attributs, qui peuvent être décrits par les sens ou bien rendus sensibles par des mesures ou des expériences...

- si les attributs sont mesurables, on peut leur assigner une valeur et les soumettre à une analyse quantitative...

"L'état du système est défini lorsque toutes ces propriétés (ou variables d'état) ont une valeur définie. Certains éléments internes au système peuvent toutefois subir une modification de leurs attributs, ce qui affecte l'état du système dans son ensemble. la manière dont s'effectue un changement d'état dans un système thermodynamique s'appelle un processus. Si au cours d'un changement d'état, le processus a tendance à ramener le système à son état initial, alors le processus s'appelle un cycle. Les mécanismes d'homéostasie, cette capacité à maintenir une certaine organisation structurelle et à perdurer en dépit des entrées et des sorties de matière et d'énergie qui les traversent, constituaient une caractéristique majeure des systèmes naturels ouverts dans l'éconologie écosystémique d'Odum. L'homéostasie caractérise la plupart des organismes vivants individuels, mais on a l'occasion d'examiner les abus métaphoriques qui ont consisté à étendre cette vision organiciste à d'autres domaines. Les attributs d'une perturbation sont sa durée, son intensité, son instantanéité et la superficie de son empreinte. Un processus qui affecte le fonctionnement de l'écosystème mais pas sa structure est donc un stress plutôt qu'une perturbation. La notion de perturbation est fondamentale cas elle intègre explicitement la réalité du temps saggital, c'est-à-dire de l'histoire. En effet, s'il n'y a que des équilibres, il n'y a pas de temporalité ; il n'y a que des cycles, sans flèche te temps. Or, le temps réversible, par exemple, de la physique newtonienne, est une absurdité en ce qui concerne la trajectoire des écosystèmes. L'écologie n'est pas une science d'éprouvette. Par conséquent, penser les perturbations oblige à prendre en charge une réflexion sur la temporalité. Dans la mesure où il existe un champ toujours grandissant de techniques pour mesurer le temps et pour connaitre l'histoire longue des écosystèmes, un effort de compréhension des temporalités qui régissent les milieux physiques s'avère être du plus grand intérêt pour savoir comment agir sur les écosystèmes sans détraquer leurs fonctionnements naturels. Les travaux dans ce domaine révèlent que les perturbations ne sont pas des anomalies. Dans un très grand nombre, sinon la totalité, des milieux naturels, la perturbation est une composante normale, car récurrente bien que ne frappant pas nécessairement à chaque fois un même lieu, de la dynamique des systèmes. Évidemment, l'homme éprouve des difficultés à admettre que les écosystèmes puisent leur vitalité dans la perturbation, dans ce que nous percevons comme étant le signe d'un désordre. Mais ceci conduit à un réexamen des postulats d'équilibre dans la nature. ce réexamen est abordé (...) dans une perspective temporelle qui dépasse le pas de temps conventionnel de l'écologie (la décennie ou le siècle) et qui intègre les paléoenvironnements à l'échelle de la dizaine à la centaine de milliers d'années : donc les époques géologiques correspondant à l'Holocène et au Pléistocène."

 

 L'instabilité devient la condition de la diversité biologique : le comportement métastable des systèmes naturels, l'adaptabilité différentielle des espèces aux perturbations, les différentes trajectoires des différents écosystèmes, tout cela devient l'objet d'études d'une nouvelle écologie. Dès lors que la nature n'est plus conçue comme étant stable de toute manière, la tentation peut être grande de considérer les perturbations humaines comme faisant partie d'une histoire obligée de la nature, celle-ci retrouvant de toute façon, à plus ou moins long terme, un état qui peut être qualifié de moins instable. Mais outre le fait que les humains risquent de ne plus faire partie de cette nature retrouvant ses marques, une perception de ce genre possède l'inconvénient de faire apparaitre comme légitime l'exploitation effrénée de la nature, avant que celle-ci entre dans de grands bouleversements. L'activité humaine fait partie effectivement d'une longue lignée d'activités des êtres vivants, mais au lieu que les résultats de cette activité soit étalée sur de nombreux siècles, les effets de l'activité des humains se font ressentir dans des périodes de plus en plus courtes... C'est en prenant en compte à la fois l'évolution multiséculaire des écosystèmes et les changements induits par l'activité humaine que la gestion de l'environnement, en gardant cet environnement viable, que l'homme devient efficace. Le fait même que la nouvelle écologie provienne d'abord des acteurs en recherche de l'efficacité pratique sur de longs espaces-temps, permet un certain optimisme relatif.

 

 

 

Yanni GUNNELL, Écologie et société, Armand Colin, Collection U, sciences humaines et sociales, 2009. Charles DEVILLERS et Yves GUY, Dictionnaire du Darwinisme et de l'Évolution, PUF, 1996. Jean-Paul DELÉAGE, Une histoire de l'écologie, 1991.

 

ETHUS

 

Relu le 30 juillet 2020

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22 septembre 2011 4 22 /09 /septembre /2011 14:47

      La notion de conflit en Écologie recouvre plusieurs réalités qui vont des multiples luttes entre micro-organismes biologiques aux heurts entre populations à propos de la distribution de ressources-clés, dans un environnement changeant. Sérier les différents conflits liés à l'écologie est autre chose que de décrire l'écologie d'un conflit, si tant cela ait un sens. Avant d'aborder ce qui fait la spécificité d'un conflit écologique et pour ne pas céder à une mode ou à une dérive intellectuelle, il convient de comprendre la notion d'Écologie, dont la lente émergence dans le vocabulaire scientifique et dans le vocabulaire courant, dans les sciences naturelles, puis sociales, puis encore socio-politique... dans tout son aspect conflictuel. Au début, c'est dans le développement même des réflexions sur l'évolution qu'elle naît, avec d'abord la botanique géographique.

 

L'Écologie comme science...

     L'écologie, aux sens de Ernst HAECKEL (1834-1919) (1866, selon l'Atlas de biologie de Gunter VOGEL et d'Hartmunt AUGERMANN) est l'étude des interactions qui s'exercent entre êtres vivants et le milieu où ils vivent. Elle concerne toujours des systèmes supra-individuels. On peut l'appréhender sur 3 niveaux :

- Autoécologie : son objet est l'étude des relations entre l'individu et son environnement ; elle est en relation spécialement avec la physiologie et d'autres disciplines comme l'Écophysiologie et l'Écoéthologie.

- Démécologie : son objet est l'étude des relations entre l'environnement et les structures internes de la population, en relation avec la génétique des populations avec laquelle elle forme la biologie des populations, et a des liens étroits avec les sciences appliquées (dégâts dus aux parasites...).

- Synécologie : son objet est l'écosystème ; en passant du qualitatif au quantitatif, grâce à l'analyse systématique moderne, c'est la transition vers une écologie nouvelle, au sens d'Eugène ODUM (1913-2002). L'écosystème regroupe la communauté des êtres vivants (biocénose) et le lieu de vie (biotope) dans leurs dépendances réciproques.

L'action des facteurs abiotiques (lumière, température, eau, sol) est étudiée dans ces sciences naturelles, notamment pour les Végétaux. 

 

Pour les Végétaux comme pour les Animaux, trois effets écologiques sont distingués:

- l'effet directeur (Attirance, Répulsion) ; qui est plus important pour les formes libres, se déplaçant activement que pour les espèces fixées. Les organismes fixés ne réagissent à l'effet d'attirance/expulsion des facteurs écologiques que par les mouvements des cellules isolées (Tropismes positifs ou négatifs). Chez les organismes qui se déplacent librement, cela conduit à des mouvements réactionnels orientés (taxies) pour rechercher des conditions favorables ou éviter les défavorables.

- l'effet modificateur (Modification ou Transformation) ; Cet effet ne concernent que le phénotype mais peuvent avoir une grande importance écologique : la réponse de l'organisme aux conditions du milieu dépend beaucoup de la durée d'action de ces facteurs.

- l'effet limitant influe fortement sur la répartition et les manifestations vitales des individus, que ce soit à grande échelle ou à échelle plus restreinte. Les facteurs biotiques fixent en général seulement la limite des possibilités d'existence (maximale au niveau des prédateurs, minimale au niveau de la prioe-nourriture.

       Un écosystème constitue la base des interactions entre espèces, ces relations allant de la concurrence à la neutralité, en passant par le parasitisme, la prédation, la symbiose, la coopération, la fructification et le commensalisme. Toutes ces relations peuvent être considérées sous l'angle coopération/conflit, à condition expresse de ne pas verser dans un certain anthropomorphisme, et d'exclure, sauf pour une partie du monde animal et l'espèce humaine, toute forme de conscience, la plupart des comportement étant commandée par soit des taxies ou des tropismes.

 

Un manque de clarté persistant sur l'Écologie....

   La diversité des définitions données par HAECKEL n'a pas favorisé, selon Vincent LABEYRIE, la clarté des orientations ni la convergence des recherches.

"Ses premières définitions, étroites et voisines de celle de l'éthologie (...) concernaient le champ d'étude des relations entre les êtres vivants et leur environnement. Elles n'apportaient rien de nouveau, car depuis HIPPOCRATE (490-370 av J.C.), chaque naturaliste sait qu'aucune étude sérieuse des êtres vivants ne peut être efficace si elle néglige le cadre de vie, si elle ignore l'existence des interactions. Ainsi, tout biologiste ou tout naturaliste pouvait faire naturellement de l'écologie ou de l'éthologie. Dans ce contexte, il était possible d'affirmer très tôt : "L'écologie est pour la biologie la science du réel". La première définition de l'écologie par Haeckel ne provoquait aucune rupture conceptuelle avec la position des naturalistes français du XIXe siècle. Il n'y avait par ailleurs aucune contradiction, a priori, entre cette définition et le positivisme ambiant puis Comte lui-même avait recommandé en 1834 de ne pas dissocier l'organisme de son milieu.

Mais Ernst Haeckel  a donné de l'écologie une seconde définition beaucoup plus opérationnelle. Il a repris, dans une perspective évolutive, la notion finaliste de l'économie de la nature utilisée par Linné en 1749 dans la rédaction de la thèse de son élève Isaac J. BIBERG. (...) C. Limoges résume la pensée de Linné : "L'économie de la nature c'est, essentiellement, une conception de l'interaction finalisée des corps naturels ; en vertu de laquelle un équilibre intangible se maintient au cours des âges... Dans cette conception de l'économie de la nature, la proportion se dit de l'équilibre constamment maintenu entre les populations spécifiques. Cette proportion n'est pas vraiment un effet des interactions des phénomènes naturels, mais plutôt le principe qui les régit. (...) Une économie de la nature comprise comme autoreproduction exacte à l'infini implique comme postulat premier une téléologie que l'école linnéenne, loin de récuser, se donne pour tâche ultime d'exhiber." Il est possible que ce finalisme béât des partisans du holisme de l'économie de la nature ait détourné pendant la première moitié du XIXe siècle - et éloigne encore - des naturalistes soucieux de comprendre le fonctionnement de la nature, mais pour lesquels méthode analytique et rigueur scientifique sont indissociables. En effet, les notions de base nécessaires à une étude scientifique du fonctionnement de l'écosphère et des écosystèmes étaient déjà acquises pendant la première moitié du XIXe siècle. (...). H. Nicol trouve des raisons idéologiques à ce retard dans l'utilisation et la définition de la démarche holistique de l'écologie : "L'enseignement des relations de l'homme moderne avec la totalité de son environnement a été bâti sur des charpentes plus adaptées au XVIIIe siècle qu'au XIXe ou au XXe. C'est au contraire, en rupture avec le finalisme créationniste, et dans la perspective darwinienne d'un holisme matérialiste et évolutionniste, que Haeckel a introduit le concept d'écologie comme économie de la nature. Il en avait éprouvé le besoin pour expliquer l'origine des adaptations chez les êtres vivants. Haeckel précise sa position : "Cette science de l'écologie, souvent improprement considérée comme biologie dans un sens étroit, a longtemps formé le principal élément de ce qui est communément considéré comme l'histoire naturelle."".

      Vincent LABEYRIE indique que des remarques très importantes avaient été faites avant DARWIN, par exemple par J-B. LAMARCK, dans les Recherches sur les causes des principaux faits physiques (1793). Il y montrait l'importance des organismes vivants dans la formation des cycles biogéochimiques de circulation de la matière. Comme la définition de l'écologie comme économie de la nature n'a été suivie d'aucun réel travail marquant de Ernst HAECKEL, la confusion est entretenue par la suite. "Parallèlement, le divorce dans les relations entre économie de la nature (écologie) et économie humaine, n'est apparu qu'à la fin de la première moitié du XXe siècle, quand la puissance d'intervention humaine est devenue telle que l'inadéquation des stratégies d'aménagement et de production a atteint des proportions catastrophiques. (...). L'intérêt de la définition de l'écologie comme étude  de l'économie de la nature a été reconnu très lentement. Il a fallu attendre 1935, avec l'introduction du conception d'écosystème par  Arthur George Tansley (1871-1955), pour que l'insertion de la démarche écologique se traduise par l'apparition de concepts complémentaires opérationnels. A travers l'étude holistique de ces systèmes spatiaux naturels, l'unité fonctionnelle de la nature du XVIIIe siècle était retrouvée." Notamment par les travaux de R. L. LINDERMAN en 1941 et de E. ODUM (Fondamentals of ecology - 1953), pour expliquer le fonctionnement des écosystèmes, et en particulier étudier la circulation de l'énergie et de la matière entre les différents compartiments de l'écosphère." La forte demande sociale pour des études d'impact des activités humaines sur l'environnement se traduit par de grandes difficultés d'évaluation, dues précisément aux connaissances encore embryonnaire en écologie. 

La plupart des conflits sur l'utilisation de l'environnement, que l'on pourrait baptiser peut-être un peu rapidement conflits écologiques (cette fois strictement à l'intérieur de l'espèce humaine) se trouve aggravé par cette relative méconnaissance, malgré les progrès très importants réalisés ces derniers temps sous l'effet de l'urgence pour faire face aux changements climatiques accélérés. 

 

Par définition, en suivant toujours Vincent LABEYRIE, "l'approche écologique se situe aux interfaces. Elle se distingue des disciplines scientifiques traditionnelles qui se définissent en isolant l'objet de leur étude. Le fonctionnement (l'économie) de la nature implique des flux qui transcendent les interfaces ; ainsi toute étude écologique exige la mise en relation d'au moins deux entités du système. Étude de fonctionnement des ensembles spatiaux, l'écologie s'intéresse aux relations entre sous-ensembles. Ainsi, il y a une écologie forestière, une écologie lacustre, une écologie prairale..., mais il n'y a pas d'écologie végétale ou d'écologie animale. De telles expressions sont contraires au concept d'écologie comme économie de la nature, puisque l'animal ou le végétal ne peuvent constituer à eux seuls des ensembles isolés. La circulation de la matière implique au moins la présence dans un même système de végétaux pour stocker de l'énergie sous forme de molécules organiques, et de micro-organismes pour précéder à leur minéralisation. Il est même difficile d'envisager une écologie du sol, ce dernier ne constituant pas un écosystème ; en revanche, aucune étude écologique ne peut ignorer les échanges impliquant le sol."

 

L'Écologie comme discipline scientifique des relations entre les hommes et la nature et entre les hommes... Vers l'Écologie politique

      La position privilégiée de l'homme en tant qu'espèce dans l'écosphère, capable d'entreprendre l'exploitation de tous les écosystèmes sans connaissance réelle des conséquences, met en danger la base même de son existence, ce surtout depuis l'ère industrielle. Du coup, l'ensemble des acteurs des sociétés humaines conscient de ce fait (se considérant aussi de cette manière) veut s'opposer de manière de plus en plus ample à des entreprises humaines identifiées comme responsables de bouleversements environnementaux. Ils donnent à leur combat le nom d'écologie politique, dans le même temps où se développe de manière accélérée l'acquisition de connaissances sur l'écologie humaine, au sens d'interaction entre l'activité de l'espèce humaine et l'ensemble de l'environnement. A partir du moment où l'espèce humaine est considérée comme facteur écologique majeur, une philosophie issue de l'écologie se développe, l'écologisme. Ce terme, recouvre, à vrai dire, des courants idéologiquement divergents (sur les moyens d'action et/ou sur les objectifs), dont la plupart, la partie la plus combative en tout cas, refuse d'ailleurs d'être catalogué ainsi.

De toute manière, sous la poussée des effets de plus en plus dévastateurs de l'utilisation anarchique de l'écosystème, est né une écologie politique qui inclut la politique et la gestion de la cité. En ce sens le conflit écologique met aux prises des intérêts particuliers, toujours sur la lancée d'idées d'une époque où ces conséquences n'étaient pas encore perceptibles, à l'intérêt général qui commande une grande prudence dans l'exploitation de la nature et en même temps une refonte globale des relations humaines. 

 

      Jean-Paul DELÉAGE regrette la coupure persistante entre sciences de la nature et sciences humaines, "préjudiciable à la compréhension des nouveaux problèmes posés à nos sociétés." Mais la simple transposition, précise t-il "de concepts écologiques comme capacité de support, niche, stabilité, etc. à l'analyse sociale ne suffit pas à constituer une écologie humaine. Elle risque au contraire d'égarer les recherches dans les impasses d'une écologie gestionnaire qui s'accommoderait des injustices du monde". Nous pensons comme lui que "la rationalité écologique ne peut à elle seule ni fonder la décision politique ni se substituer au calcul économique. En effet, et nous le suivons toujours, "toutes les sociétés historiques ont exploité des ressources et ont entretenu des rapports déterminés avec le monde naturel. "Dans les sociétés contemporaines, poursuit-il, ces rapports sont entrés en crise profonde. L'écologie scientifique, maintenant relayée par l'écologie politique, a l'irremplaçable mérite d'avoir ouvert un large débat  sur cette crise. Ce débat met en cause les modèles de gigantisme et d'uniformisation sociale, les régulations par la valeur d'échange ou la planification autoritaire et finalement la place de l'économie elle-même dans toutes les formations sociales."

"L'écologie pose ainsi une question essentielle, sans y apporter de réponse unique, parce qu'elle-même ne constitue pas une approche unique et simple des énigmes de la nature, parce qu'elle est le produit d'une histoire extrêmement complexe, fécondée par de multiples controverses." Il n'y pas d'autorité définitive scientifique d'un point de vue écologique, et le message écologique est plutôt un message de prudence, comme peuvent le témoigner les multiples dispositions regroupées sous des politiques de précaution.

L'écologie est toujours travaillée par des forces contraires, de l'intérieur. "Ainsi perdure, écrit encore Jean-Paul DELÉAGE, à l'intérieur même de l'écologie le conflit majeur entre une conception réductrice de cette science et sa vocation originelle, animée de la grande idée humboldienne d'un souffle unique donnant vie aux plantes, aux animaux et aux humains. L'écologie nous incite à sortir des oppositions stériles entre réductionnisme et holisme, analyse et synthèse, conflit et coopération. Au-delà du remarquable progrès que constitue l'écologie opérationnelle rendue possible par l'ordinateur (Marcel BOUCHÉ, Écologie opérationnelle assistée par ordinateur, Masson, 1990), l'écologie doit se familiariser avec l'incertitude de l'aléa, que permettent de formaliser les mathématiques du chaos". En fin de compte le défi des problèmes mondiaux de surpopulation, de déficit énergétique, des dangers climatiques... est bien celui de l'émergence d'une nouvelle citoyenneté écologique et planétaire, qui renverse toutes les variantes identitaires connues depuis des millénaires. 

 

Faut-il se replier comme le font beaucoup sur l'Écologie comme discipline scientifique "neutre"?

    Yanni GUNNELL, qui exprime la peine à s'y retrouver dans le foisonnement d'études consacrées à l'écologie, et en se limitant à l'écologie en tant que discipline scientifique propose de distinguer :

- tantôt une science à partie entière, avec des ambitions réductionnistes que l'on retrouve dans toute science. Cette science s'est longtemps contentée d'étudier la nature sans l'homme, ou en tout cas une nature dans laquelle elle postule ne pas avoir détecté d'impacts humains, et donc "vierge". Dans les précis et manuels d'écologie scientifique, une part si large est consacrée aux concepts et à la théorie que parfois on peine à croire que l'écologie est une science naturaliste faite d'observations, d'études de cas et de retours d'expériences vécues au contact de la faune et de la flore. Ce n'est évidement pas dans ce genre de science que nous pouvons trouver trace d'un quelconque type de conflit....

- tantôt une discipline qui fait la synthèse des résultats sectoriels acquis par plusieurs disciplines ; auquel cas elle se confondrait partiellement avec cette autre discipline "carrefour", la géographie. Une géographie, oublieuse de ses origines de visées stratégiques, décidément bien paisible...

- tantôt non une science, mais un domaine informel de recherches pluridisciplinaires. Dans ce cas, l'écologie court le risque de n'être que l'objet de colloques pluridisciplinaires plutôt que de revues spécialisées ou de manuels didactiques, sans parvenir la plupart du temps à proposer un discours cohérent et une visibilité académique distincte ; et sans se forger une légitimité auprès du public. Cette approche renoue cependant avec la tradition de l'écologie anglo-américaine comme discipline extra-académique, incarnée par des sociétés savantes rassemblant elles-mêmes des individus émargeant à des disciiplines variées et à des intérêts socio-économiques, il faut bien le dire, tout aussi variés....

- tantôt une science de l'environnement, qui s'occuperait de recherches sur la nature et ses états multiples, mais aussi de développement humain (appelé aujourd'hui durable...). L'écologie se développe sous la pression d'une demande sociale et cela revient à placer l'écologie dans une position de science applicable, avec des attentes concrètes et des obligations de résultat. Cette science de l'environnement se trouve souvent au coeur des enjeux socio-politiques, donc au coeur de conflits sociaux et culturels.

 

 

 

 

Günter VOGEL et Hartmunt ANGERMANN, Atlas de biologie, La pochothèque, Le livre de poche, 1994. Vincent LABEYRIE, article Ecologie, dans Dictionnaire du Darwinisme et de l'Evolution, PUF, 1996. Jean-Paul DELÉAGE, Une histoire de l'écologie, Éditions La Découverte, Points Sciences, 1991. Yanni GUNNELL, Écologie et société, Armand Colin, 2009.

 

ECOLUS

 

Relu le 3 août 2020

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22 novembre 2009 7 22 /11 /novembre /2009 09:34
     Pour se convaincre des dégâts parfois irréversibles que causent les activités guerrières à l'environnement, donc aux hommes en conséquence, il faut lire ce livre de 2005 très documenté du journaliste Claude-Marie VADROT, président de l'association des journalistes-écrivains pour la nature et l'écologie (JNE).
Panorama parfois systématique des paysages et des écosystèmes bouleversés, cet ouvrage se veut un bilan provisoire qui dépasse le bilan à court terme parfois dressé en terme de nombre de morts et de blessés ou en termes économiques, pour examiner les répercussions sur le moyen et le long terme. L'auteur rappelle, en prenant les chiffres de la Croix Rouge, qu'entre 1990 et 2000, il y eut de part le monde 118 conflits armés, la plupart ignorés des médias occidentaux. "Les bilans humains, toujours tragiques, des guerres obscures ou médiatiques qui secouent le monde figureront donc en permanence en filigrane de ce voyage au coeur des écosystèmes et des paysages bouleversés par les multiples formes d'affrontements armés que l'espèce humaine améliore chaque année. Sans oublier les 65 millions de mines anti-personnel qui menacent la vie des populations et la vie sauvage dans 56 pays."
La nature ne tourne décidément pas la page et les milieux naturels demeurent durablement marqués. Forêts, savanes, rivières et montagnes portent les traces de guerres depuis longtemps terminées, comme celle de la Première Guerre Mondiale. Avec les progrès technologique de la guerre, la nature reste blessée voire est détruite irrémédiablement, comme au VietNam, après l'utilisation massive de défoliants par l'armée américaine.

   C'est à un voyage, déprimant à vrai dire que l'auteur nous convie, même si ça et là des lueurs d'espoir apparaissent - notamment dans les no man's land érigés à certaines frontières - dans tous les continents. La région des Grands Lacs, la Somalie, le Soudan et le Tchad, le Liberia et le Sierra Leone, l'Irak, Israël et les Territoires Palestiniens, les Balkans, la Tchétchénie, l'Afghanistan, Haïti, la Colombie sont successivement décrits comme autant de terres dévastées par les guerres. La présentation des caractéristiques géographiques et démographiques de ces contrées permet de bien se faire une idée, sans catastrophisme, de l'ampleur des dégâts. Nous comprenons mieux comment ils sont faits, par les multiples effets collatéraux, destructions d'installation chimiques ou radiologiques et dispersion de matières souvent dangereuses dans le sol ou dans les cours d'eau par exemple, ce qu'on oublie souvent, tellement nous sommes habitués à ne voir que les destructions spectaculaires immédiates.

    Le dernier chapitre aborde la question de la criminalisation de ces dégâts causés à l'environnement, à travers les efforts d'organisations internationales inter-étatiques ou non gouvernementales pour promouvoir l'élaboration d'un véritable code de protection de l'environnement. Depuis la Convention de Genève de 1949 (article 35, alinéas 2 et 3) sur les "moyens de guerre illicites" jusqu'aux dispositions de la Cour pénale internationale créée en 1998, les efforts se heurtent à de puissants intérêts économiques et politiques. Même si depuis 2002, une journée est consacrée dans le monde à "la prévention de l'exploitation de l'environnement en temps de guerre et de conflits armés", défendre l'environnement demeure une tâche particulièrement ardue. Pourtant, la guerre propre n'existe pas et les récents changements climatiques accélérés devraient mieux faire prendre conscience à tous, du citoyen aux États, que l'effet cumulé de ces dégâts pourrait se révéler catastrophique dans les prochaines années.
 
         L'éditeur présente l'ouvrage de la manière suivante :
"118 conflits, 6 millions de morts. Tel est le bilan tragique de la Croix-Rouge internationale pour la seule décennie 1990-2000. Si les guerres, les guérillas, les révolutions marquent les populations, elles touchent aussi durablement les milieux naturels : pollution, destruction de biotopes, extinction d'espèces, maladies accompagnent le cortège funèbre des conséquences d'une guerre. Si, exceptionnellement, la nature sauvage en profite pour reprendre ses droits, la plupart du temps, après la trêve, elle peine à tourner la page... Le crime écologique sévit partout dans le monde. Parce que s'interroger sur les "dégâts collatéraux" qui touchent l'environnement, c'est se préoccuper de l'avenir des hommes, Claude-Marie Vadrot dresse ici un bilan inédit des écosystèmes directement ou indirectement bouleversés par les guerres d'hier et d'aujourd'hui."
 

 

 
     Claude-Marie VADROT (né en 1939), journaliste qui se définit sur son blog (http://horreurecologique.blogspot.com) comme "à la fois spécialiste des pays en proie à des conflits et des questions d'environnement et de protection de la nature", est l'auteur d'autres nombreux ouvrages : Déclaration des droits de la nature (Stock, 1973) ; L'écologie, histoire d'une subversion (Syros, 1977) ; Mort de la Méditerranée (Seuil, 1977) ; Le nucléaire en question (avec la collaboration de Pierre SAMUEL, Entente, 1980) ; Guide de la France verte (Syros, 1985) ; Les nouveaux Russes (Seuil, 1989) ; L'URSS : La roulette russe des nationalismes (1991) ; La place de l'environnement dans les médias (Victoire éditions, 1998) ; Le dictionnaire des Pyrénées (Privat, 1999) ; L'horreur écologique (Delachaux et Niestlé, 2007) ; La Grande surveillance (Seuil, 2007) ; Pensez durable : Economisez (Hachette, 2008)...
 
Claude-Marie VADROT, Guerres et environnement, Panorama des paysages et des écosystèmes bouleversés, Delachaux et Niestlé, 2005, 254 pages
 
 
Complété le 14 octobre 2012
Relu le 25 juillet 2019


  
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4 novembre 2009 3 04 /11 /novembre /2009 15:04
            Le livre du spécialiste de l'Europe de l'Est (au Figaro et au Quotidien de Paris entre autres), aujourd'hui rédacteur en chef d'un quotidien polonais, dresse un état de lieu terrifiant (ce n'est pas une exagération) de l'industrie nucléaire civile et militaire russe.
Héritiers de l'Union Soviétique, quatre républiques, la Russie, l'Ukraine, la Béliorussie et le Kazakhstan, ont aussi hérité "d'une quantité suffisante d'armes de destruction massive pour faire sauter plusieurs fois la planète". Mais immédiatement, c'est plutôt des territoires et des sites entiers livrés à une radioactivité intense que ces États doivent gérer, s'ils en ont la volonté politique, élément que soulève également l'auteur. Écrit en 1995, cet état des lieux est donc réalisé juste après l'effondrement du bloc de l'Est.
     
     Christophe URBANOWICZ commence son livre par "le mystère du mercure rouge", un de ces mystères autour de nombreuses matières à moitié fictives. Commencée dès la fin de la Seconde Guerre Mondiale, une véritable course aux matériaux aux propriétés plus ou moins dithyrambiques a mis aux prises secrets secrets (CIA, KGB et bien d'autres...), trafiquants d'uranium ou de plutonium, vrais ou faux, sociétés de l'Est et de l'Ouest en chasse d'opportunités, pays "proliférateurs", parfois principaux perdants de vastes entreprises d'escroquerie, politiciens et militaires plus ou moins intéressés par des profits personnels. L'auteur n'hésite pas à dire que les principaux gagnants d'ailleurs de ces mystères sont le KGB et la nomenklatura soviétique qui ont amassé grâce à cela des profits considérables, et... les pays occidentaux qui ont pu ainsi, grâce à l'attention mobilisée à travers le monde pour écouler ces produits-là, mieux connaître les filières clandestines entre l'Est et l'Ouest.
     Faux et vrais produits radioactifs ont donc circulé, et la liste est assez longue des saisies effectuées par les polices et les douanes. Les trafiquants de l'atome ont profité jusqu'au bout, c'est-à-dire jusqu'au transfert de 20 000 armes nucléaires de l'ex-URSS à la Russie, mais ce n'est pas la possibilité de détourner ou de fabriquer une bombe nucléaire qui retient principalement l'attention de l'auteur, qui explique les difficultés techniques d'y parvenir, c'est plutôt la dissémination de nombreux produits radioactifs, dont certains circulent encore on ne sait où, non seulement à partir d'installations militaires ou lors des transports sur parfois de longues distances, mais surtout à partir des centrales nucléaires, des usines ou des instituts dont le système de sécurité ressemble parfois "à une passoire".  D'ailleurs toute cette circulation de produits nucléaires se double de polémiques politiques en Allemagne ou ailleurs, où certaines forces politiques profitent de la peur suscitée par cette circulation, quitte à mettre en épingle certaines affaires où il s'avère qu'il s'agit en fait de "faux" produits, pour accroître leur emprise idéologique sur certaines parties de la population.
   
      Le mérite de ce livre est aussi de mettre en relief la quasi destruction de l'industrie nucléaire russe, après le coup d'arrêt des dépenses militaires soviétiques et le démantèlement de tout le réseau de planification. Fuite de matériaux bien entendu, mais aussi chute du nombre d'emplois, de spécialistes de haut niveau, déshérence des 24 villes secrètes du ministère de la défense, de conception et de fabrication des armes nucléaires, fuite de cerveaux par départ de travailleurs du secteur nucléaire ou carrément hors de Russie. Christophe URBANOWICZ compare la véritable chasse aux savants soviétiques à celle des savants nazis après la chute du Reich, détaillant les politiques différentes suivies par les Américains d'une part et les Européens d'autre part (chasse non limitée au secteur nucléaire d'ailleurs). Il s'agit non seulement de l'installation d'une partie de l'élite scientifique, malgré les limitations effectuées dans cette fuite des cerveaux en ce qui concerne les spécialistes aux connaissances les plus pointues, mais également de la communication à l'extérieur de multiples secrets de fabrication ou de conception d'armes nucléaires, entre autre par le canal d'Internet.
  
       A l'heure où il écrivait les lignes de son livre, l'auteur estime que "la perestroïka écologique n'est pas encore à l'ordre du jour en Russie" ; pourtant "près de 15% du territoire de l'ex-territoire de l'URSS sont déclarés (Rapport de la sécurité de la commission écologique russe de 1994) "zones de désastre écologique" et quelques quatre millions de personnes vivent dans des zones à risque écologique", comme Tchernobyl (Ukraine), Semipalatinsk (Kazakhstan) ou, en Russie, à Tomsk et à Kranoiarsk, dans le bassin houiller du Kouzbas, dans la région du fleuve Amour, au nord de la Chine ou dans la presqu'île de Kola." Tous les anciens sites nucléaires, que ce soient les centres d'essai des armes nucléaire, ou les usines, ou les centre de recherche, sont autant "de bombes à retardement" écologique, vus les niveaux de radioactivité qu'on y trouve.
   Le lecteur pourra trouver en fin d'ouvrage de multiples notes et des indications bibliographiques précieuses.

   Comme ce livre fut écrit depuis un moment déjà, la situation a évolué dans le sens apparemment de l'amélioration, vu les outils, dont l'auteur en détaille certains, mis en place dès 1994-1995. Que ce soit dans le domaine de la collaboration dans l'industrie nucléaire entre la Russie et l'Occident, surtout l'Union Européenne d'ailleurs, ou dans le domaine du démantèlement de l'arsenal soviétique d'armes nucléaires prévu dans les traités de désarmement, où parfois seule l'aide financière et technique occidentale permet de le mener, des progrès notables sont enregistrés, et mis à la connaissance du public par différents canaux d'information. On pourra se référer notamment à la Revue Nucléaire de Russie (RNR), mensuel édité par le Service Nucléaire de l'Ambassade de France en Russie (ambafrance-ru.org). Sur son site figure de nombreuses informations utiles (une liste de liens entre autres). Autre source recommandée, celle de l'organisation non gouvernementale norvégienne, la fondation Bellona (bellona.org), disponible en anglais.
 

 

 
   L'éditeur présente ce livre de la manière suivante : "L'atome était une religion pour l'URSS. C'est un cauchemar pour la Russie et les autres républiques ex-soviétiques. Une hantise pour les Occidentaux. Une aubaine pour les trafiquants du nucléaire. Depuis l'effondrement de l'Union Soviétique, les trafics de matières nucléaires se multiplient dangereusement. La mafia du nucléaire existe-elle? Qu'est-ce que le mercure rouge? Une arme révolutionnaire ou une gigantesque escroquerie organisée par le KGB? Comment les services de renseignements français ont-ils tendu un piège à des diplomates iraniens en poste à Paris? Pourquoi les services secrets allemands ont-ils monté l'opération "le dard de Munich", l'une des plus grosses saisies de plutonium militaire La pollution radioactive, voilà l'héritage le plus durable du régime communiste. En sacrifiant des milliers de vie humaines, le régime communiste a commis, en silence, un véritable crime nucléaire. Si Tchernobyl reste le symbole de la catastrophe, il n'est pas le seul cimetière de l'atome dans l'ex-URSS. Une centaine d'autres bombes à retardement sommeillent aux quatre coins de l'empire nucléaire éclaté. Une enquête rigoureuse qui révèle et démonte les mécanismes du trafic le plus effrayant de cette fin de siècle."

Christophe URBANOWICZ, L'empire nucléaire éclaté, document, Editions Michalon, 1995, 258 pages.
 
Complété le 9 octobre 2012
Relu le 17 Août 2019

    
 
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